昆蟲的復(fù)雜性表皮色素沉著中文

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1、彭章川112012331002074家蠶基因組生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室昆蟲的復(fù)雜性表皮色素沉著ManickamSugumarane-mail:manickam.sugumaran@umb.edu保護(hù)軟體動物的外骨骼——昆蟲的角質(zhì)層在所有的昆蟲的生物學(xué)和生理學(xué)中起著至關(guān)重要的作用。角質(zhì)層不僅符合作為保護(hù)層用來抵抗寄生蟲和致病菌的入侵，同時還具有支持身體各部位，防止動物脫水，允許氣態(tài)交流，并為廢物處理提供一個場所，以及多種其他功能。昆蟲體壁在顏色和硬度上表現(xiàn)出了巨大的變化，不僅存在不同種類的昆蟲中，而且還存在同種昆蟲不同生命階段中。大量的研究已經(jīng)從生物化學(xué)，分子生物學(xué)，遺傳學(xué)和免疫學(xué)對昆蟲和

2、其他節(jié)肢動物的色素生成展開了研究。然而，我們對表皮色素的結(jié)構(gòu)以及相關(guān)的分子遺傳方面所知甚少。昆蟲作為動物世界中群體最大的動物，擁有有各種各樣的顏色和顏色模式，這些顏色和顏色模式是由一套復(fù)雜的酶，傳播途徑，控制元件和遺傳特征調(diào)節(jié)的。昆蟲表皮的顏色從很淺到烏黑，在高等動物，體壁顏色很大程度上是因為黑色素的沉著。在脊椎動物尤其是在人類的情況下，不僅黑色素基因多態(tài)性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)已經(jīng)清楚明確，而且在這些差異下的分子遺傳學(xué)機(jī)制的不同已經(jīng)在一定程度上被清楚地認(rèn)定。褐黑素和黑色素不同含量的組合和不同的分布導(dǎo)致了哺乳動物的皮膚顏色的一般性變化(ItoandWakamatsu,2008;Figure1bo

3、xed)?；瘜W(xué)、分子生物學(xué)、病理學(xué)與這些色素生成途徑的聯(lián)系在很大程度上也很清楚了。對于昆蟲而言（如黑腹果蠅）尤其是機(jī)體內(nèi)的色素積淀和表皮硬化的發(fā)育遺傳學(xué)已經(jīng)取得了一些進(jìn)展?？茖W(xué)家開始為不同酶和基因?qū)Ρ砥ど爻林陀不淖饔锰峁┯袃r值的意見（Sugumaran，1998年，2002年Wittkopp和Beldade，2009年）。昆蟲表皮色素沉著的圖示如圖1所示，除了可以從多巴和多巴胺生成褐黑素和真黑素外，昆蟲也通過多巴胺的衍生物產(chǎn)生額外的色斑。乙?；亩喟桶飞蒒-乙酰多巴胺（NADA），這在昆蟲表皮硬化過程中起著總要重要作用。酚氧化酶（PO）氧化N-乙酰多巴胺（NADA）生成N-乙

4、酰多巴胺醌（NADA醌），NADA醌醌異構(gòu)酶作用于NADA醌生成甲基化N-乙酰多巴胺醌，隨后被另一個異構(gòu)酶作用而生成1,2-脫氫NADA。該化合物進(jìn)一步被酚氧化酶（PO）氧化為甲基化亞胺酰胺醌。表皮蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)聚合物的醌、甲基醌和甲基化亞胺酰胺醌的反應(yīng)為表皮硬化提供了足夠的表皮硬化必須的加和和膠鏈。硬化（骨骼化）途徑和所有動物的黑化作用途徑概述非常類似（Sugumaran，1998年，2002年;圖2A，B）。昆蟲表皮骨骼化途徑也為表皮提供了不同的著色。在一般情況下，NADA骨質(zhì)似乎是略帶色或幾乎無色。多巴胺與β-丙氨酸結(jié)合生成昆蟲表皮骨骼化的又一個重要前體物質(zhì)，N-β-丙氨酰多巴

5、胺(NBAD)，它可以由同一組的反應(yīng)轉(zhuǎn)換為NADA。結(jié)果NBAD骨質(zhì)產(chǎn)生黃色至棕色角質(zhì)層，在昆蟲的翅膀中，可能會有其他的色素積淀和色素出現(xiàn)，比如：蝶啶、鳳蝶色素（NBAD和犬尿氨酸的氧化縮合物）。犬尿氨酸也能生成昆蟲的眼睛色素-眼色素。這種復(fù)雜的色素積淀產(chǎn)生昆蟲表皮如此鮮艷多樣的顏色。圖一：昆蟲中的一般色素產(chǎn)生反應(yīng)。虛線所覆蓋的區(qū)域是脊椎動物所使用的主要途徑。整個圖畫接示昆蟲使用更復(fù)雜的途徑。類胡蘿卜素和其它色素的生成途徑是不包括在該圖中的。箭頭并不總是表示一個單一的反應(yīng)。PO：酚氧化酶，其中包括酪氨酸酶和漆酶。DDC：多巴脫羧酶；ADC：天門冬氨酸脫羧酶；NADA：N-乙酰多巴胺；

6、NBAD：N-β-丙氨酰多巴胺。圖2：（A）簡單的黑色素生成機(jī)制。酪氨酸酶通過羥基化酪氨酸生成多巴和氧化多巴生成多巴醌啟動黑色素的生成。（半胱氨酸多加上多巴醌進(jìn)一步氧化聚合半胱氨酰多巴而生成黃紅色的褐黑素。）多巴醌容易在分子內(nèi)的被環(huán)化和氧化生成多巴色素。多巴色素互變異構(gòu)酶（Tyrp2）通過瞬態(tài)醌甲基化物中間體把多巴色素轉(zhuǎn)換成向5,6-二羥基吲哚-2-羧酸（DHICA）。DHICA被DHICA氧化酶氧化生成褐色至黑色的真黑素色素，5,6-二羥基氧化聚合物是通過脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)槎喟蜕厣傻?,6-二羥基氧化聚合的。反應(yīng)1-4所示的硬化的平行反應(yīng)在圖2B中。（B）昆蟲表皮硬化統(tǒng)一的機(jī)制。N-乙

7、酰多巴胺醌（?；梢允且阴；?NADA或b-丙氨酰=NBAD）被酚氧化酶氧化成其相應(yīng)的醌，可以參與在醌鞣反應(yīng)。苯醌異構(gòu)酶（B）轉(zhuǎn)換成醌醌甲基化物，并為他們提供醌甲基化物鞣革。喹啉醌的甲基化物也由醌甲基化物的異構(gòu)酶（C）異構(gòu)化為1,2-脫氫-N-acyldopamines。脫氫化合物的氧化產(chǎn)生的醌甲基化物亞胺酰胺側(cè)鏈形成加合物和交叉鏈接（D=非酶反應(yīng)）反應(yīng)。反應(yīng)1-4類似的指定反應(yīng)1-4發(fā)生在eumelanization（圖2A）。最近，Arakane等（2