鹽堿脅迫對農牧作物種子萌發(fā)的影響研究進展

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1、鹽堿脅迫對農牧作物種子萌發(fā)的影響研究進展胡宗英1張紅香2孫澤威11吉林農業(yè)大學，吉林長春，1301172中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春，130102摘要：種子萌發(fā)期是植物生長發(fā)育的起點和關鍵環(huán)節(jié)，受環(huán)境影響尤為敏感。鹽堿脅迫是影響種子萌發(fā)的重要環(huán)境壓力和限制性因子。土壤鹽堿化已危及人類生存和生活，研究鹽堿脅迫對種子萌發(fā)的影響具有緊迫性和重要性。本文論述了鹽堿脅迫對種子萌發(fā)抑制的原理、生理生化變化和提高種子萌發(fā)耐鹽性對策，為作物耐鹽堿性研究和鹽堿土地改良利用提供理論參考。關鍵詞：種子萌發(fā)；鹽堿脅迫；耐鹽性。前言土壤鹽漬化已成為危及人類生存的世界性重大環(huán)境與資源問

2、題[1]。據(jù)聯(lián)合國糧農組織不完全統(tǒng)計，世界上鹽堿化土地面積高達143.1億畝，嚴重制約農牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2]。在土壤退化中，因鹽漬化造成的荒漠僅次于風蝕和水蝕。我國各類鹽化堿化面積相當于現(xiàn)有耕地的1/4。近年來，我國土地鹽堿化面積不斷擴大，總量上增加了51萬畝，是世界鹽堿地大國[3]?；謴屠煤头乐胃纳拼竺娣e鹽堿化荒漠，是解決我國農牧業(yè)土壤問題的重要途徑。農牧作物能否在土壤上健康長成，取決于種子萌發(fā)的態(tài)勢。近年來，關于鹽堿脅迫對作物的影響多集中在植株或幼苗階段，對種子萌發(fā)期的研究相對少。種子萌發(fā)包含著復雜的生理生化變化，是植物生活史對策研究的重要內容。種子萌發(fā)不但受自身形

3、態(tài)大小、活力、休眠、成熟度、質量等影響，還受外界環(huán)境如水、溫度、氧氣、光、土壤鹽堿度等影響。而土壤鹽堿環(huán)境對種子萌發(fā)影響較大。所以，研究鹽堿脅迫對種子萌發(fā)的影響有重要意義。為減少鹽堿脅迫對作物種子萌發(fā)和生長發(fā)育的毒害，我們一方面應致力于改善、改良鹽堿土的研究，使其適應種子萌發(fā)和植物生長。另一方面從種子發(fā)芽階段的耐鹽堿性機制入手，通過基因重組等一系列方法和技術，研究推出耐鹽堿種質，提高作物抗鹽堿能力。改良鹽堿地和提高種子耐鹽抗鹽性，從根本上改善和利用鹽堿地資源，是環(huán)境和種子研究者的一項艱巨任務。1鹽堿脅迫抑制農牧作物種子萌發(fā)的原理1.1物理毒害鹽分抑制種子萌發(fā)的主要通過滲透效

4、應和離子毒害。滲透效應是土壤鹽溶液離子濃度較高，導致土壤水勢下降，種子吸水困難甚至脫水，萌發(fā)的主要條件是水的存在，脫水引發(fā)的生理干旱限制了一些分解酶類的合成，影響種子內蛋白質等大分子的分解進程，導致萌發(fā)反應減弱甚至停滯。滲透效應是鹽溶液對種子最基本的作用[4]。離子毒害主要指鹽溶液中某些金屬離子或鹽離子本身就對種子有毒害，它對種子萌發(fā)影響具有雙重作用[5]，一方面通過離子滲入種子內部，使細胞滲透勢降低加快吸水，促進萌發(fā)；另一方面則造成直接的離子毒害，使種子致死不能正常萌發(fā)。種子萌發(fā)吸脹過程中，細胞膜系統(tǒng)需要進行修復重建，而鹽堿脅迫下膜的修復受阻影響種子活力，引起大量有毒離子

5、進入萌發(fā)中的種子細胞導致有毒物質積累，引發(fā)膜損傷改變膜結構、降低膜系統(tǒng)穩(wěn)定性、破壞其選擇透過性，使代謝途徑改變、營養(yǎng)缺乏、正常生理代謝過程受干擾，導致種子完全失活而死亡。1.2生化結構毒害生化結構毒害，如對作物細胞生化反應過程的激素、蛋白質、Na+/K+離子平衡、酶活性等的改變。高濃度鹽溶液破壞種子膠體結構和內部一些酶的活性，使其自身降解，破壞萌發(fā)中種子的新陳代謝和生化反應，使種子內生理活動減慢呈現(xiàn)發(fā)育遲緩或停滯現(xiàn)象。在鹽堿脅迫下，種子萌發(fā)除要對抗離子毒害和滲透脅迫外，還要受高pH值的影響[6]。堿土中主要是Na2CO3、NaHCO3，他們所含的CO32–和HCO3–離子發(fā)

6、生水解，使土壤產生較高的pH值而呈強堿性，較高的pH值會使種子發(fā)生鹽堿燒傷，導致離子堆積，使營養(yǎng)供應和代謝失衡，造成各種營養(yǎng)元素的缺乏，破壞或抑制質膜的電滲性，使即將萌發(fā)的種子細胞質膜喪失選擇吸收功能而停止萌發(fā)，種子細胞內的多種生化反應都受pH值影響，因此堿脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用十分嚴重。高濃度的Na+能取代通過質膜運輸?shù)腃a2+，使質膜通透性發(fā)生變化而損傷細胞，從而阻礙萌發(fā)生理的正常進行。其變化可通過K+的滲透來檢測。Na+與K+通過競爭轉運蛋白上的位點進入胞內，以抑制必需元素K+的攝取破壞離子平衡、阻滯光合作用、影響營養(yǎng)狀態(tài)，從而對種子萌發(fā)造成毒害[7]。1.3溫度與

7、鹽堿脅迫的交互作用鹽分對種子的毒害作用往往和萌發(fā)時環(huán)境的溫度息息相關，兩者通常協(xié)同作用影響萌發(fā)。在鹽生環(huán)境中，不同的溫度體系對種子萌發(fā)影響不同。最適溫度下，種子的耐鹽性最強。而在高溫或低溫耐受極限時，鹽度對種子萌發(fā)的抑制作用最顯著。低鹽濃度下，種子萌發(fā)耐鹽性隨溫度的升高而增加，高鹽環(huán)境則造成永久的萌發(fā)抑制，無論何種溫度體系下，萌發(fā)都不會進行或恢復。2鹽堿脅迫下種子萌發(fā)期的可能生理生化變化2.1質膜透性質膜透性是反應種子吸水性的指標[8]，種子吸水后，種子質膜透性增強，從而提高對氧氣和二氧化碳的滲透性，促進種子內各種