鹽堿脅迫對(duì)農(nóng)牧作物種子萌發(fā)的影響研究進(jìn)展

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1、鹽堿脅迫對(duì)農(nóng)牧作物種子萌發(fā)的影響研究進(jìn)展胡宗英1張紅香2孫澤威11吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林長(zhǎng)春，1301172中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長(zhǎng)春，130102摘要：種子萌發(fā)期是植物生長(zhǎng)發(fā)育的起點(diǎn)和關(guān)鍵環(huán)節(jié)，受環(huán)境影響尤為敏感。鹽堿脅迫是影響種子萌發(fā)的重要環(huán)境壓力和限制性因子。土壤鹽堿化已危及人類生存和生活，研究鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響具有緊迫性和重要性。本文論述了鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)抑制的原理、生理生化變化和提高種子萌發(fā)耐鹽性對(duì)策，為作物耐鹽堿性研究和鹽堿土地改良利用提供理論參考。關(guān)鍵詞：種子萌發(fā)；鹽堿脅迫；耐鹽性。前言土壤鹽漬化已成為危及人類生存的世界性重大環(huán)境與資源問(wèn)

2、題[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，世界上鹽堿化土地面積高達(dá)143.1億畝，嚴(yán)重制約農(nóng)牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2]。在土壤退化中，因鹽漬化造成的荒漠僅次于風(fēng)蝕和水蝕。我國(guó)各類鹽化堿化面積相當(dāng)于現(xiàn)有耕地的1/4。近年來(lái)，我國(guó)土地鹽堿化面積不斷擴(kuò)大，總量上增加了51萬(wàn)畝，是世界鹽堿地大國(guó)[3]?；謴?fù)利用和防治改善大面積鹽堿化荒漠，是解決我國(guó)農(nóng)牧業(yè)土壤問(wèn)題的重要途徑。農(nóng)牧作物能否在土壤上健康長(zhǎng)成，取決于種子萌發(fā)的態(tài)勢(shì)。近年來(lái)，關(guān)于鹽堿脅迫對(duì)作物的影響多集中在植株或幼苗階段，對(duì)種子萌發(fā)期的研究相對(duì)少。種子萌發(fā)包含著復(fù)雜的生理生化變化，是植物生活史對(duì)策研究的重要內(nèi)容。種子萌發(fā)不但受自身形

3、態(tài)大小、活力、休眠、成熟度、質(zhì)量等影響，還受外界環(huán)境如水、溫度、氧氣、光、土壤鹽堿度等影響。而土壤鹽堿環(huán)境對(duì)種子萌發(fā)影響較大。所以，研究鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響有重要意義。為減少鹽堿脅迫對(duì)作物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育的毒害，我們一方面應(yīng)致力于改善、改良鹽堿土的研究，使其適應(yīng)種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)。另一方面從種子發(fā)芽階段的耐鹽堿性機(jī)制入手，通過(guò)基因重組等一系列方法和技術(shù)，研究推出耐鹽堿種質(zhì)，提高作物抗鹽堿能力。改良鹽堿地和提高種子耐鹽抗鹽性，從根本上改善和利用鹽堿地資源，是環(huán)境和種子研究者的一項(xiàng)艱巨任務(wù)。1鹽堿脅迫抑制農(nóng)牧作物種子萌發(fā)的原理1.1物理毒害鹽分抑制種子萌發(fā)的主要通過(guò)滲透效

4、應(yīng)和離子毒害。滲透效應(yīng)是土壤鹽溶液離子濃度較高，導(dǎo)致土壤水勢(shì)下降，種子吸水困難甚至脫水，萌發(fā)的主要條件是水的存在，脫水引發(fā)的生理干旱限制了一些分解酶類的合成，影響種子內(nèi)蛋白質(zhì)等大分子的分解進(jìn)程，導(dǎo)致萌發(fā)反應(yīng)減弱甚至停滯。滲透效應(yīng)是鹽溶液對(duì)種子最基本的作用[4]。離子毒害主要指鹽溶液中某些金屬離子或鹽離子本身就對(duì)種子有毒害，它對(duì)種子萌發(fā)影響具有雙重作用[5]，一方面通過(guò)離子滲入種子內(nèi)部，使細(xì)胞滲透勢(shì)降低加快吸水，促進(jìn)萌發(fā)；另一方面則造成直接的離子毒害，使種子致死不能正常萌發(fā)。種子萌發(fā)吸脹過(guò)程中，細(xì)胞膜系統(tǒng)需要進(jìn)行修復(fù)重建，而鹽堿脅迫下膜的修復(fù)受阻影響種子活力，引起大量有毒離子

5、進(jìn)入萌發(fā)中的種子細(xì)胞導(dǎo)致有毒物質(zhì)積累，引發(fā)膜損傷改變膜結(jié)構(gòu)、降低膜系統(tǒng)穩(wěn)定性、破壞其選擇透過(guò)性，使代謝途徑改變、營(yíng)養(yǎng)缺乏、正常生理代謝過(guò)程受干擾，導(dǎo)致種子完全失活而死亡。1.2生化結(jié)構(gòu)毒害生化結(jié)構(gòu)毒害，如對(duì)作物細(xì)胞生化反應(yīng)過(guò)程的激素、蛋白質(zhì)、Na+/K+離子平衡、酶活性等的改變。高濃度鹽溶液破壞種子膠體結(jié)構(gòu)和內(nèi)部一些酶的活性，使其自身降解，破壞萌發(fā)中種子的新陳代謝和生化反應(yīng)，使種子內(nèi)生理活動(dòng)減慢呈現(xiàn)發(fā)育遲緩或停滯現(xiàn)象。在鹽堿脅迫下，種子萌發(fā)除要對(duì)抗離子毒害和滲透脅迫外，還要受高pH值的影響[6]。堿土中主要是Na2CO3、NaHCO3，他們所含的CO32–和HCO3–離子發(fā)

6、生水解，使土壤產(chǎn)生較高的pH值而呈強(qiáng)堿性，較高的pH值會(huì)使種子發(fā)生鹽堿燒傷，導(dǎo)致離子堆積，使?fàn)I養(yǎng)供應(yīng)和代謝失衡，造成各種營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏，破壞或抑制質(zhì)膜的電滲性，使即將萌發(fā)的種子細(xì)胞質(zhì)膜喪失選擇吸收功能而停止萌發(fā)，種子細(xì)胞內(nèi)的多種生化反應(yīng)都受pH值影響，因此堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用十分嚴(yán)重。高濃度的Na+能取代通過(guò)質(zhì)膜運(yùn)輸?shù)腃a2+，使質(zhì)膜通透性發(fā)生變化而損傷細(xì)胞，從而阻礙萌發(fā)生理的正常進(jìn)行。其變化可通過(guò)K+的滲透來(lái)檢測(cè)。Na+與K+通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上的位點(diǎn)進(jìn)入胞內(nèi)，以抑制必需元素K+的攝取破壞離子平衡、阻滯光合作用、影響營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，從而對(duì)種子萌發(fā)造成毒害[7]。1.3溫度與

7、鹽堿脅迫的交互作用鹽分對(duì)種子的毒害作用往往和萌發(fā)時(shí)環(huán)境的溫度息息相關(guān)，兩者通常協(xié)同作用影響萌發(fā)。在鹽生環(huán)境中，不同的溫度體系對(duì)種子萌發(fā)影響不同。最適溫度下，種子的耐鹽性最強(qiáng)。而在高溫或低溫耐受極限時(shí)，鹽度對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用最顯著。低鹽濃度下，種子萌發(fā)耐鹽性隨溫度的升高而增加，高鹽環(huán)境則造成永久的萌發(fā)抑制，無(wú)論何種溫度體系下，萌發(fā)都不會(huì)進(jìn)行或恢復(fù)。2鹽堿脅迫下種子萌發(fā)期的可能生理生化變化2.1質(zhì)膜透性質(zhì)膜透性是反應(yīng)種子吸水性的指標(biāo)[8]，種子吸水后，種子質(zhì)膜透性增強(qiáng)，從而提高對(duì)氧氣和二氧化碳的滲透性，促進(jìn)種子內(nèi)各種