真核生物基因表達的調(diào)控

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1、真核生物基因表達的調(diào)控一、生物基因表達的調(diào)控的共性首先，我們來看看在生物基因表達調(diào)控這一過程中體現(xiàn)的共性和一些基本模式。1、作用范圍。生物體內(nèi)的基因分為管家基因和奢侈基因。管家基因始終表達，奢侈基因只在需要的時候表達，但二者的表達都受到調(diào)控?？梢姡{(diào)控是普遍存在的現(xiàn)象。2、調(diào)控方式?；虮磉_有兩種調(diào)控方式，即正調(diào)控與負調(diào)控，原核生物和真核生物都離不開這兩種模式。3、調(diào)控水平。一種基因表達的調(diào)控可以在多種層面上展開，包括DNA水平、轉錄水平、轉錄后加工水平、翻譯后加工水平等。然為節(jié)省能量起見，轉錄的起始階段往往作為最佳調(diào)控位點。二、真核生物基因表

2、達調(diào)控的特點真核生物與原核細胞在結構上就有著諸多不同，這決定了二者在運行方面的迥異途徑。真核生物比原核生物復雜，轉錄與翻譯不同時也不同地，基因組與染色體結構復雜，因而有著更為復雜的調(diào)控機制。1、多層次。真核生物的基因表達可發(fā)生在染色質(zhì)水平、轉錄起始水平、轉錄后水平、翻譯水平以及翻譯后水平。2、無操縱子和衰減子。3、大多數(shù)原核生物以負調(diào)控為主，而真核生物啟動子以正調(diào)控為主。4、個體發(fā)育復雜，而受環(huán)境影響較小。真核生物多為多細胞生物，在生長發(fā)育過程中，不僅要隨細胞內(nèi)外環(huán)境的變化調(diào)節(jié)基因表達，還要隨發(fā)育的不同階段表達不同基因。前者為短期調(diào)控，后者屬長

3、期調(diào)控。從整體上看，不可逆的長期調(diào)控影響更深遠。三、真核生物基因表達調(diào)控的機制介于真核生物表達以多層次性為最主要特點，我們可以分別從它的幾個水平著眼，剖析它的調(diào)控機制。1、染色質(zhì)水平。真核生物基因組DNA以致密的染色質(zhì)形式存在，發(fā)生在染色質(zhì)水平的調(diào)控也稱作轉錄前水平的調(diào)控，產(chǎn)生永久性DNA序列和染色質(zhì)結構的變化，往往伴隨細胞分化。染色質(zhì)水平的調(diào)控包括染色質(zhì)丟失、基因擴增、基因重排、染色體DNA的修飾，等等。a.基因丟失：丟失一段DNA或整條染色體的現(xiàn)象。在細胞分化過程中，可以通過丟失掉某些基因而去除這些基因的活性。某些原生動物、線蟲、昆蟲和甲殼

4、類動物在個體發(fā)育中，許多體細胞常常丟失掉整條或部分的染色體，只有將來分化產(chǎn)生生殖細胞的那些細胞一直保留著整套的染色體。如馬蛔蟲2n＝2，但染色體上有多個著絲粒。第一次卵裂是橫裂，產(chǎn)生上下2個子細胞。第二次卵裂時，一個子細胞仍進行橫裂，保持完整的基因組，而另一個子細胞卻進行縱向分裂，丟失部分染色體。目前，在高等真核生物（包括動物、植物）中尚未發(fā)現(xiàn)類似的基因丟失現(xiàn)象。b.基因擴增：基因擴增是指某些基因的拷貝數(shù)專一性增大的現(xiàn)象，它使得細胞在短期內(nèi)產(chǎn)生大量的基因產(chǎn)物以滿足生長發(fā)育的需要，是基因活性調(diào)控的一種方式。如非洲爪蟾卵母細胞中rDNA的基因擴增是

5、因發(fā)育需要而出現(xiàn)的基因擴增現(xiàn)象；基因組拷貝數(shù)增加，即多倍性，在植物中是非常普遍的現(xiàn)象。基因組拷貝數(shù)增加使可供遺傳重組的物質(zhì)增多，這可能構成了加速基因進化、基因組重組和最終物種形成的一種方式。c.基因重排：將一個基因從遠離啟動子的地方移到距它很近的位點從而啟動轉錄，這種方式被稱為基因重排。通過基因重排調(diào)節(jié)基因活性的典型例子是免疫球蛋白結構基因的表達。在人類基因組中，所有抗體的重鏈和輕鏈都不是由固定的完整基因編碼的，而是由不同基因片段經(jīng)重排后形成的完整基因編碼的。d.DNA甲基化抑制基因轉錄的機理：DNA甲基化導致某些區(qū)域DNA構象變化，從而影響了

6、蛋白質(zhì)與DNA的相互作用，抑制了轉錄因子與啟動區(qū)DNA的結合效率。在一些不表達的基因中，啟動區(qū)的甲基化程度很高，而處于活化狀態(tài)的基因則甲基化程度較低。真核DNA約有5%的胞嘧啶被甲基化，甲基化范圍與基因表達程度呈反比。2、轉錄起始水平。這一環(huán)節(jié)是調(diào)控的最主要環(huán)節(jié)，由對基因轉錄活性的調(diào)控來完成，包括基因的空間結構、折疊狀態(tài)、DNA上的調(diào)控序列、與調(diào)控因子的相互作用等。a.活化染色質(zhì)：在真核生物體內(nèi)，RNApol與啟動子的結合受染色質(zhì)結構的限制，需通過染色質(zhì)重塑來活化轉錄。常態(tài)下，組蛋白可使DNA鏈形成核小體結構而抑制其轉錄，轉錄因子若與轉錄區(qū)結合

7、則基因具有轉錄活性。因而基礎水平的轉錄是限制性的，核小體的解散時必要前提，組蛋白與轉錄因子之間的競爭結果可以決定是否轉錄。組蛋白的抑制能力可因其乙?；档?。另外，由于端粒位置效應或中心粒的緣故，抑或是收到一些蛋白的調(diào)控，真核生物細胞可能出現(xiàn)10%的異染色質(zhì)，異染色質(zhì)空間上壓縮緊密，不利于轉錄。a.活化基因：真核生物編碼蛋白的基因含啟動子元件和增強子元件（啟動子：在DNA分子中，RNA聚合酶能夠識別、結合并導致轉錄起始的序列。增強子：指能使與它連鎖的基因轉錄頻率明顯增加的DNA序列。），轉錄因子與啟動子元件相互作用調(diào)節(jié)基因表達；轉錄激活因子與增

8、強子元件相互作用，再通過與結合在啟動子元件上的轉錄因子相互作用來激活轉錄。兩種元件以相同的機制作用于轉錄。真核生物RNApol對啟動子親和力很小或沒有