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《纖維素合酶的結(jié)構(gòu)及纖維素的合成過(guò)程》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在行業(yè)資料-天天文庫(kù)。
1、纖維素合酶的結(jié)構(gòu)及細(xì)胞壁中纖維素的合成過(guò)程（綜述）莫文洲(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院植物108，1001080823)摘要：纖維素地球上最豐富的生物大分子和最重要的可再生資源，，植物纖維素的生物合成需要多個(gè)纖維素合成酶與其他相關(guān)酶，本文綜述了從蛋白結(jié)構(gòu)和基因組成上總結(jié)了纖維素合酶的特點(diǎn)以及植物細(xì)胞壁中纖維素合成的過(guò)程。關(guān)鍵詞：纖維素合酶纖維素的合成纖維素是地球上數(shù)量最多的有機(jī)大分子物質(zhì)，是構(gòu)成細(xì)胞壁的基礎(chǔ)物質(zhì)，占初生細(xì)胞壁物質(zhì)的20%~30%。纖維素分子是由β（1-4）連接的D-葡聚糖組成的高分
2、子聚合物，并通過(guò)分子內(nèi)氫鍵使其形成一種類(lèi)螺旋狀的結(jié)構(gòu)。隨著社會(huì)的快速發(fā)展，人類(lèi)對(duì)植物纖維的需求激增，而過(guò)度利用自然界的植物纖維資源將對(duì)人類(lèi)生存造成極大的破壞。植物纖維素生物合成機(jī)制的研究對(duì)材質(zhì)改良，木材定向培育以及農(nóng)業(yè)、造紙等化工業(yè)都十分重要。而纖維素主要有纖維素合酶來(lái)合成，所以對(duì)植物纖維素臺(tái)酶基因及其蛋白的研究顯得更有價(jià)值。要掌握纖維素合成酶基因的調(diào)控。1.纖維素合酶的結(jié)構(gòu)1.1纖維素合酶蛋白結(jié)構(gòu)特點(diǎn)在不同植物的纖維素合成中，不同的纖維素合成酶(CesA)基因的具體作用是不同的，并且在纖維素的生物
3、合成中，需要多個(gè)纖維素合成酶基目的共同作用。纖維素的糖基轉(zhuǎn)移酶有兩個(gè)催化位點(diǎn)。所有的CesA和Csl蛋白都具有跨膜蛋白的特征，在N一端與C一端具2個(gè)或多個(gè)跨膜區(qū)域，其中間為親水胞內(nèi)區(qū)，CesA與Csl蛋白之間最大的同源性出現(xiàn)在中間胞內(nèi)區(qū)。植物纖維素合成酶的N末端一段氨基酸可形成一個(gè)特殊的結(jié)構(gòu)域，類(lèi)似于鋅指狀或LIM轉(zhuǎn)錄因子構(gòu)向，此種該結(jié)構(gòu)域具有保守序列CxxC(半胱氨酸氨一x半胱氨酸氨)，與蛋白間的相互作用有關(guān)。其次，植物纖維素合成酶包含有2個(gè)高變區(qū)，其中一個(gè)在N端，約150個(gè)氨基酸殘基，富含酸性氨
4、基酸，另一個(gè)在A區(qū)與B區(qū)之間，約5O個(gè)氨基酸。A區(qū)和B區(qū)是植物纖維素合成酶基因所特有的保守區(qū)，A區(qū)含有幾個(gè)保守的天冬氨酸殘基，排列特征為Dx?xDxD(D為天冬氨酸)。B區(qū)除含有一個(gè)保守的天冬氨酸殘基外，還有另一個(gè)序列QxxRw。A區(qū)可結(jié)合纖維素合成的底物：尿苷二磷酸一葡萄糖，而B(niǎo)區(qū)則與纖維素合成酶的催化活性有關(guān)。第三，纖維素合酶共有8個(gè)跨膜區(qū)，其中有兩個(gè)在N一末端，另外6個(gè)在C一末端。N端和C端跨膜結(jié)構(gòu)域之間約有550個(gè)氨基酸長(zhǎng)度的間隔，具有典型的親水性，可形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)延伸至細(xì)胞質(zhì)，稱(chēng)為胞內(nèi)區(qū)。跨
5、膜區(qū)是β—1，4-葡萄糖苷鏈穿過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞壁的重要通道。1.2纖維素合酶的基因結(jié)構(gòu)特點(diǎn)因?yàn)槔w維素合酶(CesA)多基因現(xiàn)象的存在，所以它與存在的大量纖維素合酶相似蛋白(Cs1)構(gòu)成了一個(gè)龐大的超基因家族。目前，CesA基因R基因家族已有40多個(gè)基因，并且在不斷地增加著。CesA基因的長(zhǎng)度大約在3．5～5．5Kb之間，含有9～13個(gè)內(nèi)含子，其內(nèi)含子和外顯子的邊界區(qū)域是高度保守的，基因結(jié)構(gòu)的差異主要決定于內(nèi)含子的多少。CesA基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物介于3．O～3．5Kb之間，編碼的肽鏈長(zhǎng)度約為985～1088個(gè)
6、氨基酸。同時(shí)纖維素合酶本身的某些特異性序列決定其在初生或次生細(xì)胞壁中的表達(dá)，并非單獨(dú)由啟動(dòng)子所決定。而CesA基因的表達(dá)主要是受轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控，很多植物的纖維素合成酶表達(dá)的一般規(guī)律：①不同的CesA基因成員在植物中的表達(dá)水平是不一樣的，而且表達(dá)的部位也會(huì)有所不同②不同的CesA基因在植物不同部位的表達(dá)模式也不相同；③在不同細(xì)胞中CesA基因的表達(dá)是多個(gè)的④不同的CesA基因的表達(dá)受到不同因子的調(diào)控。在不同的植物中有著不同植物纖維素合酶基因。2.纖維素的合成機(jī)理在植物的細(xì)胞壁中纖維素的含量很高。而纖維
7、素的合成是在細(xì)胞質(zhì)膜上的蛋白復(fù)合體---終端復(fù)合體上合成的，這個(gè)蛋白體上包含有多個(gè)纖維素合酶單位。在合成的過(guò)程中，多個(gè)纖維素合酶的基因的共同參與，還有其他的一些酶其輔助作用。大概的過(guò)程可以是：纖維素合酶將葡萄糖供體上的的葡萄糖基加到葡萄糖鏈上催化合成β（1-4）連接的D-葡聚糖。用于合成的葡萄糖供體是UDPG。UDPG來(lái)源于蔗糖。蔗糖合酶將蔗糖中的葡萄糖轉(zhuǎn)化為PDUG，然后加在纖維素鏈上，纖維素合酶中的糖基轉(zhuǎn)移酶有兩個(gè)催化位點(diǎn)，纖維素鏈的延伸時(shí)每次都加入兩個(gè)葡糖糖基，因此纖維素總是以二聚糖為重復(fù)單位
8、。這只是纖維素合成的基本過(guò)程。2.1纖維素的合成場(chǎng)所、底物以及過(guò)程在纖維素的合成，受到更精密的基因和蛋白的調(diào)控。高等植物中纖維素的生物合成需要1個(gè)復(fù)雜的酶系復(fù)合體，這個(gè)酶系復(fù)合體為對(duì)稱(chēng)的玫瑰花環(huán)結(jié)構(gòu)。（有的文獻(xiàn)指出這個(gè)復(fù)合體到現(xiàn)在還沒(méi)有給出完整的模型）有研究表明，它集中在纖維素聚集的部位，是由6個(gè)獨(dú)立的球狀蛋白復(fù)合體構(gòu)成，直徑為25～30nm，稱(chēng)之為纖維素合酶復(fù)合體。玫瑰花環(huán)結(jié)構(gòu)的每個(gè)亞基合成6條葡萄糖鏈，形成36條鏈的微纖絲。對(duì)于玫瑰花環(huán)復(fù)合體，有的研究說(shuō)明玫瑰花環(huán)
