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《肌纖維多樣性調(diào)控機(jī)制》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在行業(yè)資料-天天文庫。
1、外文翻譯肌纖維多樣性調(diào)控機(jī)制摘要:成體骨骼肌由大量成束的肌纖維細(xì)胞組成。通過比較不同肌纖維的生理特性和收縮蛋白亞型表達(dá)方法可以斷定在哺乳動(dòng)物至少存在有三種不同類型的肌纖維。不同的骨骼肌，肌纖維組成也有廣泛差異。最近的研究表明，在肌纖維發(fā)育過程中，多種機(jī)制可影響肌纖維類型的產(chǎn)生。肌前體細(xì)胞可依據(jù)肌球蛋白重鏈(MHC)分化表達(dá)的亞型分為兩種。神經(jīng)和環(huán)境影響決定肌纖維表達(dá)的收縮蛋白類型，這一點(diǎn)對(duì)MHC最為明顯。其他收縮蛋白基因組最初則受MHC基因組的單獨(dú)控制，其后則有一個(gè)或多個(gè)因素協(xié)調(diào)亞型基因組表達(dá)來影響發(fā)育過程，產(chǎn)生成體表型。肌肉基因表達(dá)研究顯示，調(diào)控作用可發(fā)生在轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物選擇性剪切，
2、mRNA穩(wěn)定，以及翻譯過程中。目前的主要研究是闡明環(huán)境因素和功能信息是如何影響肌肉基因表達(dá)調(diào)控活動(dòng)的。關(guān)鍵詞：骨骼??；肌肉胚胎學(xué)；成肌細(xì)胞1骨骼肌多樣性成熟骨骼肌的產(chǎn)生日益被證明是用來研究控制組織分化和成熟機(jī)制的一項(xiàng)引人矚目的系統(tǒng)。骨骼肌作為模型系統(tǒng)其優(yōu)勢在于，體內(nèi)和體外實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致并且不同發(fā)育和成熟階段特異性的分子標(biāo)記范圍較寬。關(guān)于骨骼肌發(fā)育另一個(gè)至關(guān)重要的問題就是肌纖維多樣性的產(chǎn)生機(jī)制。成熟的骨骼肌是成束的肌纖維組成的。每條肌纖維是一個(gè)多核細(xì)胞,通過肌腱滑行為骨骼肌提供獨(dú)特的收縮活動(dòng)。在一塊肌肉中至少可以生理和生化性的鑒別到三種甚至更多類型的肌纖維[1]。其中一種類型基于收縮速率慢
3、而得來，主要用于氧化呼吸。至少有兩種類型的快收縮的肌纖維,其中一個(gè)用于糖酵解(F2B),另一個(gè)用于氧化-糖酵解(F2A)。此外,食肉動(dòng)物的顎肌包含超高速肌纖維[2],也有報(bào)道在哺乳動(dòng)物存在第三種類型的快速收縮的肌纖維[3]。不同肌肉內(nèi)不同纖維類型組成因空間組織結(jié)構(gòu)以及對(duì)他們對(duì)肌肉活動(dòng)貢獻(xiàn)大小各異，并且即使是特定肌肉也會(huì)因不同物種而存在差異[1)。因此,骨骼肌的發(fā)育引出以下問題：發(fā)育過程中是肌肉纖維多樣性如何調(diào)控的以及進(jìn)化過程中這些特定的肌肉多樣性又是如何選擇性改變的。為了解釋這些問題，有必要獲得用來決定發(fā)展進(jìn)程的代表性分子標(biāo)記。初步假設(shè),如果我們能定義了發(fā)育關(guān)鍵步驟中特定的調(diào)節(jié)基因，就
4、能夠理解控制這一過程的的決策機(jī)制。雖然這樣的一個(gè)方法潛在要求就是無可避免的去尋求控制閥,但是在過去的5年已經(jīng)取得了相當(dāng)大的進(jìn)步，特別在分子水平上的定義了這一問題并且在細(xì)胞生物學(xué)水平上給出了識(shí)別特異肌纖維的方法。2肌纖維多樣性的分子基礎(chǔ)具有收縮性結(jié)構(gòu)的組成部分是肌纖維類型最典型的代表性標(biāo)記。利用不同基因產(chǎn)物產(chǎn)生收縮結(jié)構(gòu)，從而反映了不同骨骼肌收縮特性的差異性[4]。8種定位良好的多基因族對(duì)肌小節(jié)（收縮單位）主要組成部分有重要作用。他們分別是肌球蛋白重鏈（MHC）,堿性肌球蛋白輕鏈（MLC）,調(diào)節(jié)MLC，肌動(dòng)蛋白，原肌球蛋白（TM），肌鈣蛋白亞基（TnC），抑制亞基（TnI）以及原肌球蛋白結(jié)
5、合亞基（TnT）。除肌動(dòng)蛋白外其他類型都專一為快收縮和慢收縮肌纖維編碼蛋白質(zhì)（見表1）。此外，MHC多基因家族編碼至少三種，大概五種與不同類型成肌纖維相關(guān)的快收縮纖維亞型[5](見表1)。表1.不同成體骨骼肌收縮蛋白亞型a基因家族骨骼肌慢快MHCMHCSF2A，F(xiàn)2B，F(xiàn)2X，F(xiàn)EO，F(xiàn)SFAlkMLC1Sa，1Sb1F，3FRegMLC2S，2S,2FActinαskαskTropomyosinβ，αSβ，αFTroponinCSFTroponinISFTroponinTSFa快縮型MHC基因的5種亞型，只有F2A，F(xiàn)2B和FEO在分子基礎(chǔ)上定義了，F(xiàn)2A，F(xiàn)2B因在快肌纖維內(nèi)表達(dá)而
6、得名。FEO在成體肌膜外發(fā)現(xiàn)。F2X在抗體分析和蛋白分析基礎(chǔ)上命名。FSF在鄂肌表達(dá)超速收縮性能和抗體分析和蛋白分析基礎(chǔ)上命名在所有的收縮蛋白中，大多數(shù)研究集中在MHC。這在某種程度上反映了肌纖維收縮速率和MHC組成ATP酶活性的密切相關(guān)性[6]。表明MHC亞型表達(dá)和肌纖維生理存在直接的因果關(guān)系。針對(duì)MHC亞型特異性的抗體和DNA探針被利用來追蹤肌纖維決定步驟。已經(jīng)證明,成體慢型MHC的在早期胚胎中檢測到，而快收縮MHC在胚胎期通常沒有[7]。然而已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，兩種MHC亞型（emb和neo）領(lǐng)先成體快收縮亞型表達(dá)[7]。因此,從一個(gè)胚胎學(xué)的觀點(diǎn)來看，僅存在三種MHC標(biāo)記存在(或者與成體亞
7、型表達(dá)相關(guān))：slow，emb以及neo.近年來，系統(tǒng)性的cDNA克隆和編碼所有具有收縮性的結(jié)構(gòu)基因基本完成[8]。除收縮性結(jié)構(gòu)外，肌漿網(wǎng)中Ca2-ATP酶也被產(chǎn)生快慢亞型的對(duì)基因族所編碼[9]。由于標(biāo)記的可信性，使各種各樣的快收縮和慢收縮纖維標(biāo)記活性化來表述肌肉發(fā)育成為可能。3肌肉組織胚胎學(xué)骨骼肌纖維是由暫時(shí)獨(dú)立的的成肌細(xì)胞融合物構(gòu)成的多核肌管構(gòu)成成熟后成為肌纖維[1]。在鳥類和齧齒類動(dòng)物的四肢，第一層成肌細(xì)胞融合物形成初級(jí)的肌管，肌管開始形
