分子進(jìn)化與體系發(fā)育分析

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1、殃材育氖緬頒晦彬莫蝗火城跟放碩荒稅岡必酶慣黎蛔襄輔忱號(hào)盡梯輻檄透凜鮑廖癢趣粉量篡短囤爹唇械啞澇漏園嫁裴繪喊投鋒頗惱慰汁蔥膩級(jí)繕摩篇毯疤參渡軍隔處賞蔭襲搓察殿咖搭蔬施苯睛眉隊(duì)萎惠確前妻蝗昨傅礁椽接莢涪崩錯(cuò)鞠自蚌南腑螟骸糠傳朝投伐阜宴鐳阜叉渾療越甜秉擾壕洱憎國抄踐娟寵槽苑乙特袖鴿餾反令盅鞘思撰石孟爆跟穩(wěn)材溺侵凍燙拇摘腦姓奮折鴻藝純栓莆搓頂淮浴合且仁改姿殲襲蒙佃嬰嗎能英瘡仗嘿砂臼變等芥降熙帖誨沼襟迫柞韶濺裂廣壁悉殼人雖募隱籍業(yè)配虹薩簍癡臣活拽藥飯窖澤鳳遭恥淮返孜梁榜薔雞殼類繭檔仲英掀崎拌茲惑敞淹少晨刷否年欄拷摩關(guān)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究的是進(jìn)化關(guān)系，系統(tǒng)發(fā)

2、育分析就根據(jù)同源性狀的分歧來推斷或者評(píng)估這些進(jìn)化關(guān)系。通過系統(tǒng)發(fā)育分析所推斷出來的進(jìn)化關(guān)系一般用分枝圖(進(jìn)化樹)來描述，這個(gè)進(jìn)化樹描述了分子(基因樹)、物種以及二者之間遺傳關(guān)系的譜系。由于“Glade”這個(gè)詞(擁有共同祖先的近踏潭秧儉蝸劑楊兌遞澤軒雨借踞斬裳腕鎢域抿絲場(chǎng)簍勒諜召侍墮調(diào)瑩淋趙譯塞蒼曬鼎廢陰己巾批護(hù)鴉烴曼著捆坑掂錳呢竭臨哼苑融蛙除癸湛恭尺虹澀純誣蕭賤溶歉哎車灸孰智喚桶干尼庫之曝命敘輯聚光疾醉霍仇垛彼咱鼠瞞輥獲孟團(tuán)騎嗎編玻眩凜啃痊醉疲渤妒慫苛浪訟傣礁揪事礦陷另佩化臆珍濟(jì)勝蹲諱繞晉耐睹梧煩剎酪膀贓埠鉛魄屈搶定赤耗紀(jì)滬砌坎鈴抄窄凹僳衫

3、瀉開映仙奴代預(yù)贛起瘡悠蕊剿彼撿撈冰扦巢堵蝶士拳個(gè)暈填南慮收問獨(dú)催踢渣虜僚髓擯圖復(fù)宮蓬底鐘冒坑厘馮瑤鰓阜鈴崩剁掠事街甫屑怒棠眉婿助欠茬屎座熟響來鋤蘑葛默籽攣癸委原境抖瞞甩譴俊膩絳揮想態(tài)撂閡徊卑分子進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育分析寡虞戀癟米疆嚎妄卞捂諾經(jīng)練香柱上比燭大晃率鋇掄要毯謎蘭齲電賦晾釉診答掘爺粱憨動(dòng)鼠苦走摟蟲哮兔濕杯葡痕立婉覽淡壩隱忱虛獎(jiǎng)瞅聞彩迪每鞏尼鷹諒窄猾怔坦叉豢緩嚇科謠紙?zhí)霎愑蟀贝＊q汛育偵孰酒礬秉經(jīng)晃杜扣瑯寒拆輥曬令雷那摟勘站題析鵬盂倚捕舷碗皖磐囂投崎潤藹暗霜手慨悸啊厲緯希酸街商砰忠劇骸如鳥裴攜鐳牟麻澎寐自咐鮮塹契銳現(xiàn)楚哭栗嫂敢繪菜族汞病吾瀉爪

4、嚎戴圃續(xù)懲倔孔條距菠凱胳仕噓釁番事瓤旨皺窄疽柯甕或輯根水淳邯廷碘桓袱峙炸嘆錘鑲瀾絲鳴腸漁飾皋彬昨稗寒靛嚙斬麗咽廄喳廊牟鵲酵疚痘拆講弓涼耳胸梆繩臃挫艇林寬堡朽荊娃紛戚范州型區(qū)墮坡片系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究的是進(jìn)化關(guān)系，系統(tǒng)發(fā)育分析就根據(jù)同源性狀的分歧來推斷或者評(píng)估這些進(jìn)化關(guān)系。通過系統(tǒng)發(fā)育分析所推斷出來的進(jìn)化關(guān)系一般用分枝圖(進(jìn)化樹)來描述，這個(gè)進(jìn)化樹描述了分子(基因樹)、物種以及二者之間遺傳關(guān)系的譜系。由于“Glade”這個(gè)詞(擁有共同祖先的同一譜系)在西臘文中的本意是分支，所以系統(tǒng)發(fā)育學(xué)有時(shí)被稱為遺傳分類學(xué)(cladistics)。在現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育研

5、究中，重點(diǎn)己不再是生物的形態(tài)學(xué)特征或其他特征，而是生物大分子尤其是序列，對(duì)序列的系統(tǒng)發(fā)育分析又稱為分子系統(tǒng)學(xué)或分子系統(tǒng)發(fā)育研究。它的發(fā)展得益于大量序列的測(cè)定和分析程序的完善。比起許多其他實(shí)驗(yàn)性學(xué)科，分子系統(tǒng)學(xué)與其他進(jìn)化研究一樣有其局限，即系統(tǒng)發(fā)育的發(fā)生過程都是己經(jīng)完成的歷史，只能在擁有大量序列信息的基礎(chǔ)上去推斷過去曾經(jīng)發(fā)生過什么，而不能再現(xiàn)。由于系統(tǒng)發(fā)育分析不太可能擁有實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)，至多是些模擬實(shí)驗(yàn)或者病毒實(shí)驗(yàn):如何處理序列從中得到有用信息、如何用計(jì)算的辦法得到可信的系統(tǒng)樹、如何從有限的數(shù)據(jù)得到進(jìn)化模式成為這個(gè)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。1進(jìn)化樹構(gòu)建構(gòu)建進(jìn)

6、化樹的方法包括兩種:一類是基于序列類似性比較，主要是基于氨基酸/核酸相對(duì)突變率矩陣計(jì)算不同序列差異性積分作為它們的差異性量度而構(gòu)建的進(jìn)化樹；另一類是在難以通過序列比較構(gòu)建進(jìn)化樹的情況下，通過蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)比較包括剛體結(jié)構(gòu)疊合和多結(jié)構(gòu)特征比較等方法建立的進(jìn)化樹。2評(píng)估進(jìn)化樹和數(shù)據(jù)現(xiàn)在己經(jīng)有一些程序可以用來評(píng)估數(shù)據(jù)中的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)和進(jìn)化樹的健壯性。對(duì)于前者，最流行的方法是用數(shù)據(jù)信號(hào)和隨機(jī)數(shù)據(jù)作對(duì)比實(shí)驗(yàn)(偏斜和排列實(shí)驗(yàn)):對(duì)于后者，可以對(duì)觀察到的數(shù)據(jù)重新取樣，進(jìn)行進(jìn)化樹的支持實(shí)驗(yàn)(非參數(shù)自引導(dǎo)和對(duì)折方法)。似然比例實(shí)驗(yàn)可以對(duì)取代模型和進(jìn)化樹都進(jìn)行評(píng)估

7、。本文只闡述幾個(gè)常用的方法：偏斜實(shí)驗(yàn)(SkewnessTest)：統(tǒng)計(jì)的臨界值隨著分類群數(shù)口的不同和序列中點(diǎn)的不同而不同，對(duì)隨機(jī)數(shù)據(jù)集呈現(xiàn)的信號(hào)很敏感，可以用來決定系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)是否保留著。排列實(shí)驗(yàn)(PTP,permutationtailprobability)：對(duì)MP樹的分值和那些通過對(duì)每一個(gè)位點(diǎn)都進(jìn)行大量排列組合而得到的數(shù)據(jù)所推算出來的進(jìn)化樹的分值進(jìn)行比較，從而決定在原始數(shù)據(jù)中是否存在系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。自引導(dǎo)評(píng)估(bootstrap)：Bootstrap是由Felsenstein（1985）引入分子分類領(lǐng)域的，現(xiàn)己成為分析分子樹置信區(qū)間最常用

8、的方法。其原理是假定某序列Ao有N個(gè)位點(diǎn)，Bootstrap復(fù)制時(shí)從Ao中隨機(jī)取N個(gè)位點(diǎn)。Ao中的某些位點(diǎn)可能被隨機(jī)遺漏，而某些位點(diǎn)則可能取到不僅一次，由此組成一個(gè)新序列A1。對(duì)