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《花色素苷生物合成相關(guān)基因的研究進(jìn)展》由會(huì)員上傳分享,免費(fèi)在線閱讀,更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫(kù)。
1、花色素苷生物合成相關(guān)基因的研究進(jìn)展張劍亮,王繼華,呂冰,安康,曹干(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所,廣東廣州510640)摘要:關(guān)鍵詞:類黃酮化合物是植物次生代謝產(chǎn)物的一部分。類黃酮化合物可以以單體、二聚體和寡聚體的形式存在,幾乎分布在植物所有的組織中,但主要在液泡中。它們也以有色寡聚/多聚分子混合物的形式存在于各種心材和樹皮中?;ㄉ剀帐穷慄S酮類化合物中最重要的一類化合物。花色素常以苷類形式存在于植物細(xì)胞液泡中?;ㄉ剀粘俗鳛榛?、果實(shí)和種子的主要色素之外,還有其他多種功能。特異的類黃酮化合物還可以吸收紫外線,使植物免受紫外線B的輻射,從而防止紫外線對(duì)植
2、物的傷害(EbelandHahlbrock,1982);參與調(diào)節(jié)植物對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng)(JacobsandRubery,1988;HarborneandWilliams,2000);具有類似外激素的功能,吸引昆蟲授粉。現(xiàn)今,人們之所以對(duì)花色素苷類化合物產(chǎn)生濃厚的興趣,主要還是因?yàn)樗o人類的身體健康帶來(lái)很大的益處。飲食中的花色素苷類化合物可能對(duì)許多疾病具有預(yù)防和治療作用。許多研究顯示花色素苷類合物可以預(yù)防中風(fēng)、抑制腫瘤發(fā)育,具有抗炎性,口服花色素苷對(duì)糖尿病和潰瘍有好處?;ㄉ剀疹惢衔镒鳛橐活愵慄S酮,同時(shí)也具備類黃酮的一般生理活性。大量研究已證實(shí)紅葡萄酒的健
3、康效果(特別是預(yù)防心血管疾?。┡c其所含有的花色苷及其聚合物密不可分。目前市場(chǎng)已出現(xiàn)以花色素苷為主要有效成分的改善視力的功能性或保健食品。不過(guò),要注意的是不同種類的花色素苷的生理功能定位可能會(huì)有所不同。總之,花色素苷類化合物作為一類功能性基料,在功能性食品領(lǐng)域具有很好的應(yīng)用前景(唐傳核,2005)。1花色素苷的生物合成途徑花色素苷的生物合成(圖1.2)是由丙二酰CoA和香豆酰CoA在查爾酮合成酶(CHS;EC2.3.1.74)催化下產(chǎn)生查爾酮開始的。其中香豆酰CoA是從苯丙氨酸經(jīng)過(guò)多步酶促反應(yīng)形成的。苯丙氨酸脫氨酶(PAL;EC4.3.1.5)是這一系列
4、酶反應(yīng)中的第一個(gè)酶。該酶將苯丙氨酸轉(zhuǎn)化為肉桂酸,將酪氨酸轉(zhuǎn)化為ρ-香豆酸。該合成途徑也是合成其他多種化合物(如類黃酮、木質(zhì)素、芪類化合物和香豆素等)的起始點(diǎn),因此受到發(fā)育和多種外界環(huán)境因素的調(diào)控。圖1.2類黃酮的生物合成途徑(趙昶靈等,2003)Fig1.2Biosyntheticpathwayofflavonoids黃烷酮在黃烷酮-3-羥化酶(F3H;EC1.14.11.9)的催化下,C環(huán)第三位置羥化而形成二氫黃酮醇。該酶在一般條件下不穩(wěn)定。由F3H催化所生成的二氫黃酮醇,通常是其他兩種酶B-環(huán)羥化酶,即二氫黃酮醇3’羥化酶(F3’H)和二氫黃酮醇3
5、’5’羥化酶(F3’5’H)的底物。由F3H、F3’H和F3’5’H三種羥化酶所催化反應(yīng)的產(chǎn)物是合成花色素苷的直接前體。二氫黃酮醇被羥化的程度和位置不同,將決定最終合成的花色素苷的種類和花的顏色。如果B環(huán)的3’和5’位置都被羥化,二氫黃酮醇將變成二氫楊梅黃酮,這是藍(lán)紫色的翠雀素糖苷的直接前體;如果B環(huán)只有3’位置被羥化,將變成二氫櫟皮酮,這是紅色的花青素糖苷的直接前體;如果3’和5’位置都沒有被羥化,則轉(zhuǎn)變成磚紅色的花葵素糖苷。圖1.3類黃酮化合物生物合成途徑中果實(shí)中參與花色素和黃酮醇合成的酶類及其大分子復(fù)合物模型A.產(chǎn)生楊梅素和槲皮素,進(jìn)而生成翠雀素
6、和矢車菊素來(lái)源的花花色素苷模型;B.產(chǎn)生槲皮素,進(jìn)而產(chǎn)生矢車菊素來(lái)源的花色素苷模型;C.產(chǎn)生山奈素和槲皮素,進(jìn)而生成天竺葵素和矢車菊素來(lái)源的花色素苷模型(Jaakolaetal.,2002)。Fig1.3Modelsfortheorganizationofflavonoidpathwayenzymesforproductionofanthocyanidinsandflavonolsinfruits,supposedlyasmacromolecularcomplexesattheendoplasmicreticulum.A,Modelfortheprod
7、uctionofmyricetinandquercetininconnectiontodelphinidin-andcyanidin-derivedanthocyanins.B,Modelfortheproductionofquercetininconnectionwithcyanidin-derivedanthocyanins.C,Modelfortheproductionofkaempferolandquercetininconnectionwithcyanidin-andpelargonidin-derivedanthocyanins(straw
8、berry,raspberry[partially]).從二氫黃酮醇轉(zhuǎn)變成花色素苷的反應(yīng)非常復(fù)