對(duì)動(dòng)作電位變化圖的分析及教學(xué)中的幾個(gè)疑問(wèn)(定稿)

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1、對(duì)動(dòng)作電位變化圖的分析及教學(xué)中的幾個(gè)疑問(wèn)安徽省淮南第二中學(xué)（232038）鐘琪洪秀娟摘要：本文主要針對(duì)神經(jīng)調(diào)節(jié)中靜息電位和動(dòng)作電位的形成機(jī)制進(jìn)行了介紹，尤其是結(jié)合教學(xué)實(shí)踐中幾個(gè)不易理解的問(wèn)題和疑問(wèn)做了深入探討。關(guān)鍵詞：鈉鉀泵靜息電位動(dòng)作電位通道平衡膜電位（mV）時(shí)間（ms）+300-70刺激靜息電位復(fù)極化去極化反極化圖1圖1所示為神經(jīng)纖維受刺激后動(dòng)作電位的變化圖。此圖是對(duì)動(dòng)作電位形成本質(zhì)的概括，因此是高中神經(jīng)調(diào)節(jié)中經(jīng)?？疾斓降膬?nèi)容，而關(guān)于此圖變化過(guò)程的深入理解是教師在教學(xué)中的難點(diǎn)更是學(xué)生理解的難點(diǎn)。現(xiàn)就該圖的變化過(guò)程以及教學(xué)中的幾個(gè)疑問(wèn)分析如下。

2、1各個(gè)階段變化原因：1.1膜內(nèi)外的離子分布細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均勻是靜息電位和動(dòng)作電位形成的基礎(chǔ)，這種分布不均勻與鈉鉀泵的作用密不可分。鈉鉀泵是一種普遍存在于動(dòng)物各種細(xì)胞膜上的特異性蛋白質(zhì)，這種載體蛋白每分解一個(gè)ATP分子，可以將3個(gè)Na+送出細(xì)胞外，同時(shí)將2個(gè)K+送入細(xì)胞內(nèi)，從而使細(xì)胞內(nèi)K+濃度高，細(xì)胞外Na+濃度高。除了Na+和K+分布不均勻以外，細(xì)胞內(nèi)還存在著大量的帶負(fù)電的有機(jī)大分子物質(zhì)A-，細(xì)胞膜對(duì)他們是沒(méi)有通透性的，同樣在細(xì)胞膜外也存在著高濃度的Cl-?？偟膩?lái)看，細(xì)胞膜內(nèi)：K+濃度高，同時(shí)存在大量的A-；細(xì)胞膜外：Na+濃度高，同時(shí)也存在

3、著大量的Cl-。這種膜內(nèi)外離子分布的不平衡是靜息電位和動(dòng)作電位形成的離子基礎(chǔ)。1.2靜息電位的形成細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜主要對(duì)K+有通透性，而對(duì)其他離子通透性很小甚至是沒(méi)有通透性。這種對(duì)K+通透性的實(shí)質(zhì)，是依賴于細(xì)胞膜上的漏K+通道來(lái)實(shí)現(xiàn)的，K+可以通過(guò)該通道被動(dòng)外流，使得膜外的陽(yáng)離子增多，膜內(nèi)的陽(yáng)離子減少，從而造成膜外電位高于膜內(nèi)電位的狀態(tài)，當(dāng)K+的移動(dòng)達(dá)到平衡時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)就形成了一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的電位差，這就是我們通常所說(shuō)的靜息電位，這個(gè)過(guò)程被稱為極化。1.3動(dòng)作電位的形成動(dòng)作電位是膜電位的一次快速變化，隨后恢復(fù)到靜息膜電位狀態(tài)，包括去

4、極化、反極化和復(fù)極化三個(gè)連續(xù)變化的過(guò)程。受到一定的刺激時(shí)，細(xì)胞膜上的部分電壓門(mén)控Na+通道開(kāi)放，允許Na+流進(jìn)細(xì)胞，膜內(nèi)電位升高膜外電位降低，當(dāng)膜內(nèi)外電位相等時(shí)膜外仍為高Na+狀態(tài)，該過(guò)程可稱為去極化。Na+繼續(xù)內(nèi)流，膜內(nèi)電位繼續(xù)升高，直至Na+內(nèi)流達(dá)到其平衡狀態(tài)，膜內(nèi)外兩側(cè)形成的電位差就是動(dòng)作電位的最大值，這個(gè)過(guò)程可以稱之為反極化。這兩個(gè)過(guò)程也就是上圖中所顯示的動(dòng)作電位的上升相。當(dāng)動(dòng)作電位達(dá)到最大值時(shí)開(kāi)放的電壓門(mén)控Na+通道失活、關(guān)閉，而電壓門(mén)控K+通道開(kāi)放，少量的K+在細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)大的電動(dòng)勢(shì)和濃度梯度的作用下迅速外流，使細(xì)胞內(nèi)電位降低，細(xì)胞外電位

5、升高，這一變化也就是上圖中所顯示的動(dòng)作電位的下降相。這個(gè)過(guò)程被稱為復(fù)極化。在完全恢復(fù)到靜息電位之前，鈉鉀泵的活動(dòng)會(huì)增強(qiáng)，將進(jìn)入細(xì)胞的Na+排出，將透出細(xì)胞的K+重新移入細(xì)胞內(nèi)，恢復(fù)最開(kāi)始的離子濃度梯度，為重建膜的靜息電位做好準(zhǔn)備。2關(guān)于該變化過(guò)程的幾個(gè)疑問(wèn)2.1鈉鉀泵的作用實(shí)質(zhì)是什么？細(xì)胞膜電位變化主要依賴于Na+、K+濃度梯度為基礎(chǔ)而形成。用某些化學(xué)試劑（如氰化鈉）使鈉鉀泵中毒失去作用，且神經(jīng)細(xì)胞存在足夠的離子濃度梯度，興奮仍能傳導(dǎo)多次。但每次沖動(dòng)，鈉離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)不能泵出去，而鉀離子穿出細(xì)胞后又不能泵回來(lái)。最后形成細(xì)胞內(nèi)鈉離子濃度太高而鉀離子

6、濃度太低以致沒(méi)有足夠的鉀離子外流來(lái)維持靜息電位,而只有處于靜息電位的細(xì)胞膜才具有產(chǎn)生興奮的能力。這時(shí)除非鈉鉀泵再開(kāi)動(dòng)，否則神經(jīng)細(xì)胞將失去作用。也就是說(shuō)若失去了膜內(nèi)外的離子分布不平衡的狀態(tài)，神經(jīng)沖動(dòng)是不能形成和傳導(dǎo)的。因此，這種依賴于ATP的鈉鉀泵的活動(dòng)，實(shí)質(zhì)上是將細(xì)胞通過(guò)代謝產(chǎn)生的ATP中的能量轉(zhuǎn)變?yōu)槟蓚?cè)的離子勢(shì)能，細(xì)胞受到刺激后，再將這種離子勢(shì)能轉(zhuǎn)變?yōu)閯?dòng)能——?jiǎng)幼麟娢欢鴤鞑ァ?.2通過(guò)離子通道移動(dòng)的離子何時(shí)會(huì)達(dá)到平衡？靜息狀態(tài)時(shí),細(xì)胞膜上的漏K+通道打開(kāi),K+外流既有動(dòng)力又有阻力。動(dòng)力來(lái)自于膜內(nèi)的高濃度的K+，促使K+順濃度梯度外流；K+的外

7、流使膜外的電位逐漸升高，這種膜外的正電位形成的電場(chǎng)力又會(huì)阻止帶正電荷的K+繼續(xù)外流，這就是膜內(nèi)K+外流的阻力。當(dāng)這兩種力達(dá)到平衡時(shí)，膜對(duì)K+的靜通透量為零，膜兩側(cè)的電位差也就穩(wěn)定在一定的水平，形成靜息電位。因此，可以看出如果開(kāi)始時(shí)膜內(nèi)K+濃度高，所達(dá)到的平衡電位的絕對(duì)值也就高，反之亦然。這種電位的平衡與K+關(guān)系密切與其他離子幾乎無(wú)關(guān)。同理，受刺激時(shí)，Na+流動(dòng)的平衡也是受順濃度梯度的動(dòng)力和電位差形成的阻力的共同影響。由于Na+在膜外的濃度高導(dǎo)致這兩種力的方向與K+有所不同，濃度梯度引起的動(dòng)力方向是由膜外向膜內(nèi)。Na+的內(nèi)流使膜內(nèi)的電位逐漸升高，這

8、種膜內(nèi)升高的電位形成的電場(chǎng)力又會(huì)阻止帶正電荷的Na+繼續(xù)內(nèi)流，這種電位差形成的阻力方向是由膜內(nèi)向膜外。同樣是這兩種力達(dá)到平衡時(shí)，膜對(duì)Na