毛果楊ptrdreb轉(zhuǎn)錄因子功能的研究

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1、毛果楊PtrDREB28轉(zhuǎn)錄因子功能的研究1、相關(guān)定義1.1、轉(zhuǎn)錄因子的概念與結(jié)構(gòu)定的特殊結(jié)構(gòu),且能識(shí)別和/或特異地結(jié)合于基因上啟動(dòng)子序列中的順式作用元件,通過(guò)自身之間及與其他相關(guān)蛋白質(zhì)之間的相互作用,共同行使啟動(dòng)和調(diào)控基因表達(dá)功能的一類(lèi)蛋白質(zhì)。轉(zhuǎn)錄因子也成為反式作用因子,是針對(duì)啟動(dòng)子中與之相結(jié)合的順勢(shì)作用元件而言的。根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的作用特點(diǎn),可將植物中的轉(zhuǎn)錄因子分為兩大類(lèi),非特異性轉(zhuǎn)錄因子與特異型轉(zhuǎn)錄因子。非特異性轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)是沒(méi)有選擇性的,如大麥(Hordeumvulgare)中的HvCBF2(C-repeat/DREbindingfactor2)(Xueetal.,2003

2、)。特異型轉(zhuǎn)錄因子,能選擇性的調(diào)控某種或某些特定基因的轉(zhuǎn)錄以及表達(dá),具有組織和細(xì)胞特異性。根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特征,可以將轉(zhuǎn)錄因子劃分成四個(gè)功能區(qū)域,DNA結(jié)合區(qū)(DNA-bindingdomain)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)(activationdomain)(分為激活域和抑制域)、寡聚化位點(diǎn)(oligomerizationsite)以及核定位信號(hào)區(qū)(nuclearlocalizationsignal)等功能區(qū)域(LiuL,1999)。這些不同的功能區(qū)域決定著轉(zhuǎn)錄因子的功能以及特性(Liuetal.,1999)。1.2、植物抗病防御反應(yīng)的基本概念當(dāng)遭到外源病原菌入侵時(shí),植物體并非‘安靜’的處于原來(lái)的狀態(tài),而

3、是在體內(nèi)發(fā)生著網(wǎng)絡(luò)型的反抗防御變化,以應(yīng)對(duì)外來(lái)者的侵染,植物通過(guò)誘導(dǎo)型或組成型的抗病防御反應(yīng)調(diào)控,竭盡所能的控制病癥的發(fā)生、保全自身的健康生理機(jī)能。調(diào)控過(guò)程一方面體現(xiàn)在:植物細(xì)胞產(chǎn)生的小分子物質(zhì)使病原菌的細(xì)胞壁降解、抑制它們的復(fù)制、侵染面積的擴(kuò)散。另一方面體現(xiàn)在:植物細(xì)胞針對(duì)病原菌的侵染,發(fā)生程序性死亡調(diào)控,使得被侵染的細(xì)胞壞死,形成壞死斑,從而使得病菌只在壞死部位存在,在壞死部位的周邊設(shè)立嚴(yán)格的抵御防線,阻止病原菌的擴(kuò)散(Raffaeleetal.,2009)。病原菌入侵時(shí),因寄主的不同,所表現(xiàn)出的抗病能力及防御反應(yīng)的調(diào)控是不同的,之所以這樣,是因?yàn)樵谶M(jìn)化過(guò)程中,植物的免疫系統(tǒng)隨著病原菌的變

4、異而一直在更新進(jìn)化,所以植物的抗病防御能力又分為專(zhuān)一性和非專(zhuān)一性(王生榮和朱克恭,2002)。專(zhuān)一性抗病能力會(huì)因病原菌小種的不同而存在差異,直接決定了植物體對(duì)病原菌的抗感性,如對(duì)某一小種表現(xiàn)出抗,而對(duì)另一小種表現(xiàn)出感,這種專(zhuān)一性屬于數(shù)量性狀;而非專(zhuān)一性決定了抗感能力的強(qiáng)度,與病菌的小種類(lèi)別無(wú)關(guān),屬于質(zhì)量性狀。病原菌與植物細(xì)胞的接觸過(guò)程中,會(huì)出現(xiàn)親和性與不親和性兩種表現(xiàn),根據(jù)親和性的大小又可將植物體對(duì)病原菌的應(yīng)答反應(yīng)分為:抗病、感病、耐病和避病;植物與病原菌的不親和性反應(yīng)又稱(chēng)為免疫(Houetal.,2009)。1.3、水生態(tài)系統(tǒng)功能定義與分類(lèi)水生態(tài)系統(tǒng)功能是指水生態(tài)系統(tǒng)及其生態(tài)過(guò)程所形成及所維

5、持的人類(lèi)賴以生存的自然環(huán)境條件與效用[41]?；贕root對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的定義和4種基本類(lèi)型劃分,借鑒Costanza等1997年關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究成果,將水生態(tài)系統(tǒng)功能4大類(lèi)與水生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)17種建立如下關(guān)系,這也是目前最有影響的對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的分類(lèi)成果[42、43],見(jiàn)表2-1。10表2-1水生態(tài)系統(tǒng)功能與水生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對(duì)應(yīng)關(guān)系序號(hào)水生態(tài)系統(tǒng)功能水生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)氣體調(diào)節(jié)氣候調(diào)節(jié)擾動(dòng)調(diào)節(jié)水調(diào)節(jié)水供給控制侵蝕和保持沉積物土壤形成養(yǎng)分循環(huán)廢物處理傳粉1調(diào)節(jié)功能生物控制2生境功能避難所食物生產(chǎn)原材料3生產(chǎn)功能基因資源4信息功能休閑娛樂(lè)文化(1)調(diào)節(jié)功能及相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)自然生態(tài)系統(tǒng)對(duì)調(diào)節(jié)和維持地

6、球上生態(tài)過(guò)程與生命支持系統(tǒng)起著決定性作用。地球生物圈作為宇宙中人類(lèi)唯一的生命支撐系統(tǒng),它的維持取決于各種生態(tài)過(guò)程之間非常精細(xì)的平衡,最主要的一些過(guò)程包括:太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為生物量;物質(zhì)與能量在食物鏈中的儲(chǔ)存與傳遞;生物地球化學(xué)循環(huán);土壤與底泥中的有機(jī)物的礦化;氣候系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。另一方面,非生物因素與生物因素之間不斷相互作用,并通過(guò)進(jìn)化與調(diào)控機(jī)制調(diào)節(jié)著所有生態(tài)過(guò)程。調(diào)節(jié)功能及相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)主要包括下列11類(lèi)亞功能:①氣體調(diào)節(jié):調(diào)節(jié)大氣化學(xué)組成。如CO2/O2平衡,O3防紫外線、SOX水平。②氣候調(diào)節(jié):調(diào)節(jié)區(qū)域或全球尺度上的溫度、降水及其他生物參與的氣候11過(guò)程。如調(diào)節(jié)溫室氣體影響云形成的DMS產(chǎn)物。③

7、擾動(dòng)調(diào)節(jié):生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的容量、抑制和整合響應(yīng)。主要由植被結(jié)構(gòu)控制的生境對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),如防止風(fēng)暴、控制洪水、干旱恢復(fù)等。④水調(diào)節(jié):調(diào)節(jié)水流動(dòng)。如為農(nóng)業(yè)(如灌溉)、工業(yè)過(guò)程和運(yùn)輸提供水。⑤水供給:儲(chǔ)存和保持水。如由流域、水庫(kù)和地下含水層提供水。⑥控制侵蝕和保持沉積物:生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的土壤保持。防止風(fēng)力、徑流和其它動(dòng)力過(guò)程造成土壤流失,將淤泥儲(chǔ)存于湖泊和濕地。⑦土壤形成:土壤形成過(guò)程。如巖石的風(fēng)化