番茄抗黃曲葉病基因ty

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1、番茄抗黃曲葉病基因Ty第一章引言番茄(Solanumlycopersicum)是一種世界性經(jīng)濟(jì)作物，我國(guó)的番茄栽培面積和總產(chǎn)量均居世界首位。據(jù)FAO(聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織)統(tǒng)計(jì)，2009年我國(guó)番茄栽培面積為1504803hm2，產(chǎn)量達(dá)到34120040t。番茄生產(chǎn)中經(jīng)常受到病毒病的危害，由番茄黃化曲葉病毒(TomatoyelloaMalathi,2003)，自20世紀(jì)90年代傳入我國(guó)以來，由南向北、自東向西迅速全國(guó)性蔓延，已在臺(tái)灣、廣東、廣西、浙江、江蘇、上海、云南、四川、陜西、山東、安徽、河北、天津和北京等20多個(gè)番茄主產(chǎn)區(qū)大范圍發(fā)生，特別是對(duì)我國(guó)北方秋茬保護(hù)地和南方露

2、地番茄生產(chǎn)造成了極其嚴(yán)重的損失。據(jù)各地植保部門的不完全統(tǒng)計(jì)，目前我國(guó)番茄黃化曲葉病毒病的年發(fā)生面積超過6.7萬hm2，經(jīng)濟(jì)損失超過20億元。番茄黃化曲葉病毒在自然條件下由煙粉虱(Bemisiatabaci)傳播，生產(chǎn)中可以利用60目的網(wǎng)紗進(jìn)行物理隔離、噴施化學(xué)或生物藥劑、利用煙粉虱的生物天敵以及加強(qiáng)田間管理來防治煙粉虱對(duì)TYLCV的傳播，但是由于投資成本較高、化學(xué)藥劑污染環(huán)境、害蟲抗藥性、病毒快速變異等因素不能從根本上達(dá)到控制TYLCV的目的。因此，利用抗病基因選育適合當(dāng)?shù)氐目共∑贩N是抗TYLCV最根本有效的解決方法(Abdelbackietal.,2010)。研究

3、表明，栽培番茄資源中缺乏對(duì)TYLCV的抗性種質(zhì)，僅有一些種質(zhì)表現(xiàn)為耐病，高抗TYLCV的材料都存在于近緣野生種中。目前已報(bào)道的抗TYLCV的野生番茄主要有多毛番茄(S.habrochaites)、醋栗番茄(S.pimpinellfium)、秘魯番茄(S.peruvianum)、智利番茄(S.chiense)和契斯曼尼番茄(S.cheesmanii)，利用這些野生材料定位到5個(gè)抗TYLCV的基因：Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4和Ty-5(Anbinderetal.,2009;Hansonetal.,2000,2006;Jietal.,2007b;Jietal.

4、,2009b;Picoetal.,1996;Scott,2007;Vidavski,2007;Zamiretal.,1994)。國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者已利用分子標(biāo)記輔助選擇方法，選育出了一些抗TYLCV的品種并推廣到生產(chǎn)中。但是大多數(shù)品種含有的抗性基因片段比較長(zhǎng)，還存在一些不良性狀的連鎖累贅，而且利用現(xiàn)有的分子標(biāo)記在篩選抗性材料的過程中，會(huì)產(chǎn)生假陽(yáng)性，也容易丟失掉一些本來抗病的材料。因此，對(duì)已定位的抗性基因進(jìn)一步精細(xì)定位，獲得共分離的分子標(biāo)記，可提高分子標(biāo)記輔助選擇效率，同時(shí)對(duì)于克隆目的基因和分析抗TYLCV分子機(jī)制均具有重要意義。在病害大規(guī)模爆發(fā)時(shí)，含有單個(gè)基因的番茄品種

5、的抗性容易降低。因此，多基因聚合育種成為一種趨勢(shì)，Vidavski等（2008）證明通過聚合不同抗源的基因可以提高番茄對(duì)TYLCV的抗性，但是相關(guān)方面的研究還比較少。不同抗性基因的遺傳機(jī)理和背景不同，對(duì)不同基因的抗性水平進(jìn)行研究，可以為研究不同抗性基因的互作機(jī)制和高抗TYLCV聚合育種提供理論基礎(chǔ)。1.1雙生病毒1.1.1形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)雙生病毒是一類具有孿生顆粒形態(tài)的植物單鏈環(huán)狀DNA病毒，病毒粒子大小約1830nm，無包膜，電鏡下觀察病毒的殼體呈兩個(gè)不完整的二十面體，蛋白亞基形成五聚體殼粒共22個(gè)分布在每個(gè)二十面體的面上，蛋白亞基的分子量約為28kD（圖1.1）。1.

6、1.2雙生病毒分類雙生病毒基因組包括單組份基因組和雙組份基因組，每個(gè)組分基因組DNA大小為2.5~3.0kb。雙生病毒一般發(fā)生在熱帶和亞熱帶地區(qū)，通過昆蟲以持久性循環(huán)型方式傳播，經(jīng)卵不傳播。帶毒昆蟲介體通過刺吸寄主植物的韌皮部傳染病毒（Goodman,1977;Harrisonetal.,1977）。自從1977年被正式命名以來，雙生病毒科被劃分為玉米線條病毒屬(Mastrevirus)、甜菜曲頂病毒屬(Curtovirus)、番茄偽曲頂病毒屬(Topocuvirus)和菜豆金色花葉病毒屬(Begomovirus)四個(gè)屬(Fauquetetal.,2003;Prin

7、gle,1999)，每個(gè)屬在基因組結(jié)構(gòu)、傳播介體和寄主范圍上存在差異。Mastrevirus、Curtovirus、Topocuvirus均屬于單組份雙生病毒。Mastrevirus屬中有17個(gè)病毒，通過葉蟬（Eutettixtenellus）傳播，主要侵染單子葉植物，特別是玉米、大豆、小麥等。Curtovirus中有6個(gè)病毒，通過葉蟬或者角蟬(Micrutalismalleifera)傳播，只侵染雙子葉植物，特別是甜菜、番茄和甜瓜。Topocuvirus屬中只含有番茄偽曲頂病毒(Tomatopseudo-curlytopvirus,TPCTV)，通過角蟬傳播。