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《轉(zhuǎn)chlapx基因樹木對逆境脅迫響應(yīng)》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在工程資料-天天文庫。
1、轉(zhuǎn)chlAPX基因樹木對逆境脅迫響應(yīng)第一部分文獻(xiàn)綜述1.逆境及逆境對植物的影響植物環(huán)境是植物生活空間自然條件的總和，包括光照、溫度、濕度和其他不同的單因素。自然界中的植物在生長發(fā)育的過程中會(huì)受到自然環(huán)境中不同的地理位置、變化的氣候、以及越來越頻繁的人類活動(dòng)等多方面因素的影響。環(huán)境的變化超出了植物的耐受范圍，植物會(huì)受到傷害甚至死亡。這些不利于植物生長和發(fā)育的這些環(huán)境因素都被我們稱為逆境（environmentstress），簡稱脅迫(stress)[1]。在世界范圍內(nèi)，鹽漬化土壤有約10億公頃，占耕地面積7%以上[2]，并且在不斷擴(kuò)大面積，預(yù)期到2
2、050年，鹽漬化土壤將占全球耕地面積的一半[3]。當(dāng)植物所處的生長環(huán)境中鹽分濃度超過其耐鹽閾值時(shí)，會(huì)對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生危害，我們稱之為鹽害（saltinjury）。鹽脅迫對植物造成的傷害包括原初傷害和次生傷害兩種：原初傷害是由Na+、Cl-等鹽離子本身直接對植物造成的離子毒害，其最明顯的特點(diǎn)是破壞質(zhì)膜（plasmamembrane，PM）的選擇透過性，提高了植物細(xì)胞膜的通透性，引起細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)（鉀離子、鎂離子等離子及小分子有機(jī)物質(zhì)）大量外滲，外界鹽離子（氯離子、鈉離子等）大量內(nèi)流，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Na+/K+升高，破壞了離子穩(wěn)態(tài)，產(chǎn)生代謝紊亂，影響植
3、物的整個(gè)生長發(fā)育階段，嚴(yán)重時(shí)會(huì)危及植物的生命[4]。1.2干旱脅迫當(dāng)大氣相對濕度過低或土壤水分缺乏時(shí)，植物的耗水多于吸水，植物體內(nèi)出現(xiàn)水分虧缺，對植物產(chǎn)生危害，這種危害稱為干旱（drought）。干旱對于世界農(nóng)業(yè)的發(fā)展是一個(gè)嚴(yán)峻的問題[8]。在我國約有一半的土地面積處于干旱、半干旱地帶，其中沒有灌溉條件的旱地約占總耕地面積的51.9%[9]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球干旱、半干旱地區(qū)約占全球耕地面積的43%，土地總面積的36%[10]。由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口膨脹等原因，水資源短缺現(xiàn)象日益嚴(yán)重，干旱化趨勢已成為全球關(guān)注的熱點(diǎn)問題[11]。當(dāng)植物處于干旱脅迫下，他的外
4、部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)功能都會(huì)發(fā)生一系列反應(yīng)。根、莖、葉等外部形態(tài)在受到干旱脅迫的表現(xiàn)，如：植物葉片和幼莖萎蔫下垂、莖稈矮小、不結(jié)實(shí)等現(xiàn)象，嚴(yán)重的干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物死亡。干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)脫水收縮、膨壓消失和分生組織細(xì)胞分裂的減慢甚至停止，都抑制了植物的生長。干旱還改變了細(xì)胞膜的組分，導(dǎo)致膜脂過氧化并且改變膜相，導(dǎo)致膜透性的變化，破壞了細(xì)胞膜有序的結(jié)構(gòu)。同時(shí)，細(xì)胞內(nèi)多種細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能會(huì)受到干旱脅迫影響。干旱脅迫下，葉綠體形狀由長橢圓或船型形變?yōu)闄E圓或圓形，并因細(xì)胞脫水而離開細(xì)胞壁移向細(xì)胞中央。葉綠體的被膜開始逐漸膨散，產(chǎn)生皺褶，局部破裂，基質(zhì)外
5、溢，嚴(yán)重的時(shí)候葉綠體被膜消失。此外，葉綠體中脂類小滴規(guī)律性變化，葉綠體基質(zhì)片層的膨散現(xiàn)象，類囊體膨脹且排列方向發(fā)生扭曲，等都是葉綠體對干旱脅迫的反應(yīng)[12][13][14]。干旱脅迫促進(jìn)了線粒體的衰老，導(dǎo)致線粒體腫大，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致線粒體瓦解。干旱脅迫對其他細(xì)胞器結(jié)構(gòu)的危害也是很大的，如，隨著水分脅迫時(shí)間的延長，細(xì)胞核出現(xiàn)核固縮現(xiàn)象，高爾基體、核糖體等細(xì)胞器都發(fā)生了變化。2.活性氧的清除由于ROS存在潛在的破壞能力，植物體在漫長的進(jìn)化過程中形成了一套有效的ROS清除系統(tǒng)，分為非酶促清除系統(tǒng)和酶促清除系統(tǒng)兩類。在正常條件下，ROS清除系統(tǒng)能使細(xì)胞內(nèi)RO
6、S的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。在高等植物體內(nèi)，我們所謂的非酶抗氧化劑，如抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素、甘露醇、維生素E等，共同構(gòu)成了ROS非酶促清除系統(tǒng)。其中有些物質(zhì)是水溶性的（如ASA、GSH）有些是脂溶性的（如維生素E、類胡蘿卜素），在細(xì)胞中有著不同的亞細(xì)胞定位和不均一的分布，這使得他們清除ROS的種類不同，在不同亞細(xì)胞器的ROS清除過程中所起的作用也不同。如水溶性的ASA和GSH在葉綠體中濃度很高，而同樣是水溶性的甜菜紅素主要積累在液泡中。非酶促抗氧化劑既可以直接與ROS反應(yīng)或作為酶的底物發(fā)揮清除ROS的作用。Bar
7、toli等[19]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的AsA含量既能降低干旱脅迫對小麥的傷害，又能提高脅迫后小麥恢復(fù)的能力，說明AsA在植物耐干旱過程中發(fā)揮著重要作用。ROS非酶促和酶促清除系統(tǒng)互相聯(lián)系，相互協(xié)調(diào)，共同構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜高效的抗氧化網(wǎng)絡(luò)，維持植物細(xì)胞中ROS的平衡。植物體在ROS清除方面能力的高低是決定植物抗逆性的大小的關(guān)鍵因素之一。近年的研究表明，過量表達(dá)植物體內(nèi)抗氧化酶的轉(zhuǎn)基因植株，能更有效減輕干旱等逆境條件對其傷害。ZhangZ等通過對過量表達(dá)水稻OsAPX2基因植株進(jìn)行干旱脅迫、鹽脅迫等非生物脅迫的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)過量表達(dá)chlAPX基因可以提高清除R
8、OS的能力，保護(hù)幼苗生長發(fā)育[22]。過氧化氫酶（catelase，CAT）等酶促抗氧化劑為植物體提供又一高效而專一的ROS清除系統(tǒng)酶促
