小麥組蛋白基因的表達(dá)與其耐鹽性

小麥組蛋白基因的表達(dá)與其耐鹽性

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1、山東大學(xué)碩士學(xué)位論文基因,包括兩種MAPK基因,一個是ATMP3(編碼MAPK),另一個是,ATMEKK](編碼MAFKKK);兩種CDPK基因,即AtCDPKl和AtCDPK2,都是逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的正調(diào)節(jié)物(Uraoetal,1994);其它編碼蛋白激酶的基因還有SOS2(Zhuetal,1998),RPKl等。.在生物體內(nèi),蛋白質(zhì)的脫磷酸化在細(xì)胞信號傳遞過程中同樣起著重要的作用,完成這種反應(yīng)的酶類稱蛋白磷酸化酶。蛋白磷酸化酶相應(yīng)的也有三類,第一種磷酸化酶可以從絲氨酸磷酸或蘇氨酸磷酸中水解出磷酸,故稱為絲氨酸/絲氨酸蛋白磷酸化酶(phosphoproteinSer/

2、Thrphosphatase,Ppases)。第二種可以從酪氨酸磷酸中水解出磷酸,稱為酪氨酸蛋白磷酸化酶(PTPases)。組氨酸蛋白磷酸化酶的報道比較少見。從擬南芥菜中分離的一個酪氨酸蛋白磷酸化酶(PTPases),又稱為AtPTPI,在高鹽脅迫下AtPTPI的mRNA含量升高,說明在鹽脅迫下AtPTPI可能起著重要作用。細(xì)胞內(nèi)離子平衡的SOS信號途徑Zhuetal(2000a)通過對擬南芥鹽敏感突變體的研究,發(fā)現(xiàn)了一條特異的離子脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。表型疊加分析(Phenotypicadditivityanalysis)證明:SOSl,SOS2和SOS3在同一條信號

3、傳導(dǎo)途徑中起作用。該傳導(dǎo)途徑的主要作用機理是Ca2+依賴性的,SOS3是SOS途徑中較上游的成員,植物對鹽脅迫的響應(yīng)涉及一個短的調(diào)控信號系統(tǒng),細(xì)胞內(nèi)部或外部感知高Na+脅迫后,通過未知原因?qū)е铝思?xì)胞質(zhì)中Ca2+的富集,SOS3結(jié)合這些游離的Ca2+并激活SOS2蛋白激酶,活化的SOS3一SOS2激酶復(fù)合體使得SOSl或其它的轉(zhuǎn)運蛋白磷酸化,從而激活這些離子轉(zhuǎn)運蛋白,正是這些轉(zhuǎn)運蛋白調(diào)控和維持著Na+和K+的動態(tài)平衡,使得植物可以忍受鹽的脅迫;SOS3-SOS2激酶復(fù)合體激活的液泡型N∥/礦反向轉(zhuǎn)運蛋白刪基因可以促進(jìn)Na+由胞質(zhì)進(jìn)入液泡而分室化,激活質(zhì)膜上的SOSl,

4、可向胞外排放Na+,從以維持細(xì)胞質(zhì)中的離子平衡。山東大學(xué)碩士學(xué)位論文圖1重建植物體內(nèi)離子平衡的SOS信號傳導(dǎo)途徑(ChinnusamyandZhu,2003)1.3、與鹽脅迫有關(guān)的基因啟動子順式作用元件和其反式作用因子與鹽脅迫有關(guān)的基因啟動子順式作用元件主要包括:ABA應(yīng)答元件(ABA-responsiveelement,ABRE);偶聯(lián)元件(Couplingelement,CE);脫水應(yīng)答元件(Droughtresponsiveelement,DRE);乙烯應(yīng)答元件(Ethylene-responsiveelement,ERE)等。為了解植物逆境應(yīng)答基因,有人通過

5、差異顯示方法從擬南芥中克隆了一批受脫水誘導(dǎo)的基因Rd(Responsivetodehydration),其中一個基因Rd29A可同時受脫水、高鹽、低溫誘導(dǎo),其啟動子中有一個與逆境脅迫應(yīng)答有關(guān)的順式作用元件(DRE),該元件有一個核心序列CCGAC。劉強等(2000)對比了其它受干旱、低溫、高鹽誘導(dǎo)的基因啟動子,發(fā)現(xiàn)都有DRE核心序列。由此看來,DRE核心序列普遍存在于對干旱、高鹽或低溫脅迫應(yīng)答基因的啟動子中,對這些應(yīng)答基因在逆境下的誘導(dǎo)表達(dá)起著調(diào)控作用。受脫落酸誘導(dǎo)的基因啟動子中,發(fā)現(xiàn)有些啟動子含有一個回文序列CACGTG,其核心序列為ACGT,又稱G-box,在許

6、多脅迫誘導(dǎo)植物基因中也發(fā)現(xiàn)存在G-box元件,說明此元件涉及脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá)。同時發(fā)現(xiàn)其側(cè)翼序列對轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合也非常重要,能決定G-box的特異性。啟動子中包含的CGCGTG被稱為C/ABREs,大麥基因HVAI的啟動子中發(fā)現(xiàn)的CE3序列ACGCGTGTCCTC、水稻山東大學(xué)碩士學(xué)位論文rabl6B基因(responsivetoABA,rabABA應(yīng)答蛋白)啟動子中的基序GCCGCGTGGC,都有CGCGTG核心元件。轉(zhuǎn)錄因子也稱為反式作用因子,是指能夠與真核基因的順式作用元件發(fā)生特異性相互作用,并對轉(zhuǎn)錄有激活或抑制作用的DNA結(jié)合蛋白。近年來,研究者相繼從高等

7、植物中分離出一系列調(diào)控干旱、高鹽、低溫等相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子。典型的轉(zhuǎn)錄因子一般具有4個功能區(qū):DNA結(jié)合區(qū)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)、核定位信號區(qū)和寡聚化位點。通常根據(jù)保守性較強的DNA結(jié)合區(qū)的不同可將轉(zhuǎn)錄因子分為:(1)bZIP類轉(zhuǎn)錄因子,它們是普遍存在于動植物及微生物中的一類轉(zhuǎn)錄因子,如能與ABRE結(jié)合的TRABI(Tokunorietal,1999),ABFs(ABRE-bindingfactors)以及玉米的VPI轉(zhuǎn)錄因子。Hyung-in(2000)等通過酵母雜交從擬南芥菜的幼苗中分離的ABFs是bZIP蛋白的一個亞類。它與ABRE(CACGTGGC)結(jié)合力很強,這類新

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