測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)

測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)

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關(guān)于學(xué)位論文原創(chuàng)性和使用授權(quán)的聲明本人所呈交的學(xué)位論文,是在導(dǎo)師指導(dǎo)下,獨(dú)立進(jìn)行科學(xué)研究所取得的成果。對在論文研究期間給予指導(dǎo)、幫助和做出重要貢獻(xiàn)的個(gè)人或集體。本聲明的法律責(zé)任由本人承擔(dān)。,均在文中明確說明本人完全了解山東農(nóng)業(yè)大學(xué)有關(guān)保留和使用學(xué)位論義的規(guī)定,同意學(xué)校保留和按要求向國家有關(guān)部口或化構(gòu)送交論文紙質(zhì)本和電子版,允許論文被查閱和借閱。本人授權(quán)山東農(nóng)業(yè)大學(xué)可臥將本學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索,可斟采用影印、縮印或其他復(fù)制手段保存論文和匯編本學(xué)位論文,同時(shí)授權(quán)中國科學(xué)技術(shù)信息研究所將本學(xué)位論文收錄到《中國學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫》,并向社會公眾提供信息服務(wù)。保密論文在解密后應(yīng)遵守此規(guī)定。論文作者簽名:王炊導(dǎo)師簽名:旅文、日期2/口目:逃當(dāng)左同 目錄中文摘要..................................................................................................................................Ⅰ英文摘要..................................................................................................................................Ⅴ1前言........................................................................................................................................12材料與方法............................................................................................................................73結(jié)果與分析..........................................................................................................................133.1同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥耗水特性和產(chǎn)量的影響...................................133.1.1同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥耗水特性的影響.............................................133.1.1.1不同生育時(shí)期灌水量.................................................................................................133.1.1.2麥田耗水量及其水分來源.........................................................................................143.1.1.3全生育期0~200cm土層土壤貯水耗水量...............................................................163.1.1.4不同生育階段土壤貯水消耗量..................................................................................183.1.1.5階段耗水量.................................................................................................................203.1.1.6開花后旗葉水勢.........................................................................................................233.1.2同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥碳代謝的影響................................................233.1.2.1旗葉光合速率.............................................................................................................233.1.2.2旗葉葉綠素?zé)晒饣钚?................................................................................................253.1.2.3開花后旗葉蔗糖含量.................................................................................................253.1.2.4旗葉磷酸蔗糖合成酶活性.........................................................................................263.1.2.5不同生育時(shí)期的干物質(zhì)積累量..................................................................................273.1.2.6成熟期干物質(zhì)在不同器官中的分配.........................................................................293.1.2.7開花后營養(yǎng)器官同化物再分配及其對籽粒的貢獻(xiàn)率.............................................313.1.2.8籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量.................................................................343.1.3同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥氮代謝的影響................................................353.1.3.1成熟期各器官氮素的積累和分配.............................................................................353.1.3.2開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn).........................................................................383.1.3.3開花期、成熟期0~200cm土層土壤硝態(tài)氮含量...................................................403.1.4同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥旗葉衰老和根系活力的影響........................413.1.4.1旗葉超氧化物歧化酶活性.........................................................................................41 3.1.4.2旗葉過氧化氫酶的活性.............................................................................................423.1.4.3旗葉丙二醛含量.........................................................................................................433.1.4.4旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量.............................................................................................443.1.4.5開花后根系活力.........................................................................................................453.1.5同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率與氮素生產(chǎn)效率的影響..........................................................................................................................................463.2同一施氮量下,水分處理對小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率與氮素生產(chǎn)效率的影響483.3不同小麥品種耗水特性和產(chǎn)量形成的差異...................................................................503.3.1不同小麥品種耗水特性................................................................................................503.3.1.1不同生育時(shí)期灌水量.................................................................................................503.3.1.2麥田耗水量及其水分來源.........................................................................................513.3.1.3全生育期0~200cm土層土壤貯水耗水量...............................................................533.3.1.4不同生育階段土壤貯水耗水量.................................................................................543.3.2不同小麥品種碳代謝....................................................................................................553.3.2.1主要生育時(shí)期植株干物質(zhì)積累量.............................................................................553.3.2.2開花后營養(yǎng)器官同化物再分配及其對籽粒的貢獻(xiàn)率.............................................553.3.3不同小麥品種開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)....................................................573.3.4不同小麥品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率.....................................................................574討論......................................................................................................................................595參考文獻(xiàn)..............................................................................................................................656致謝......................................................................................................................................777攻讀學(xué)位期間發(fā)表論文情況..............................................................................................78 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文中文摘要試驗(yàn)于2012~2013和2013~2014小麥生長季在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行。小麥品種為濟(jì)麥22(J22)和濟(jì)麥20(J20)。每個(gè)品種設(shè)3個(gè)水分處理:全生育期不灌水(W0);于拔節(jié)期和開花期灌水(W1),2012~2013生長季設(shè)定目標(biāo)土壤含水量為0~140cm土層土壤平均相對含水量均為70%,2013~2014生長季設(shè)定目標(biāo)土壤含水量為0~140cm土層土壤平均相對含水量分別為70%和65%;常規(guī)定量節(jié)水灌溉處理(W2)。每個(gè)水分處理下設(shè)4個(gè)施氮水平,分別為每公頃施純氮0kg(N0)、180kg(N1)、210kg(N2)、240kg(N3)。裂區(qū)設(shè)計(jì),重復(fù)3次。研究測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ),主要結(jié)果如下:1同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥耗水特性和產(chǎn)量的影響1.1不同處理對小麥耗水特性的影響2012~2013生長季,W1條件下,J20全生育期總補(bǔ)灌量N3與N2間無顯著差異,顯著高于其他處理,J22N0顯著高于其他處理,N3次之。W0、W1和W2條件下,兩品種土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例N2高于N0、N1和N3處理。W0條件下,兩品種40~160cm土層土壤貯水消耗量N2顯著高于N0和N1處理,與N3處理無顯著差異;W1和W2條件下,兩品種60~140cm土層土壤貯水消耗量N2顯著高于其他處理。拔節(jié)至成熟期階段耗水量N2高于N0、N1和N3處理。表明N2處理有利于對60~140cm土層的土壤水分的利用,增加拔節(jié)至成熟期耗水量,滿足了小麥拔節(jié)后的水分需求。2013~2014生長季,W1條件下,J20N3總灌水量顯著高于其他處理,N2次之,J22N0與N3間無顯著差異,顯著高于其他處理;W1和W2條件下,兩品種土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例N2顯著高于N0、N1和N3處理;60~140cm土層土壤貯水消耗量N2顯著高于其他處理。拔節(jié)至成熟期階段耗水量N2處理高于其他處理。表明N2處理促進(jìn)了小麥對土壤貯水的利用。1.2不同處理對小麥碳代謝的影響2012~2013生長季,W1條件下,花后14~28d,兩品種旗葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度N2顯著高于其他處理;花后7d和14d,兩品種N2處理旗葉實(shí)際光化學(xué)效率、電子傳遞速率和光化學(xué)猝滅系數(shù)最高?;ê?~28d,兩品種旗葉蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性N2處理顯著高于N0和N3處理。表明N2處理促進(jìn)光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化,有利于小麥光合產(chǎn)物的積累。I 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)2012~2013生長季,W0條件下,兩品種成熟期干物質(zhì)積累量及其在籽粒中的分配量N2與N3間無顯著差異,均高于N0和N1處理;開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率N2高于其他處理。W1和W2條件下,兩品種開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率N2均顯著高于其他處理。2013~2014生長季,W1和W2條件下,兩品種成熟期干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)在籽粒中的分配量N2最高,花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率N2均顯著高于其他處理。表明處理N2處理促進(jìn)了開花后干物質(zhì)向籽粒中的分配,有利于籽粒產(chǎn)量的提高。1.3不同處理對小麥氮代謝的影響2012~2013生長季,測墑補(bǔ)灌處理下,兩品種氮素在籽粒中的積累量N2與N3間無顯著差異,顯著高于N0和N1處理;花后營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率N2最高,N3次之。表明N2處理促進(jìn)成熟期籽粒氮素積累,利于營養(yǎng)器官氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)。2013~2014生長季,測墑補(bǔ)灌處理下,兩品種氮素在籽粒中的積累量N2與N3間無顯著差異,顯著高于N0和N1處理。W0和W2條件下,花后營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率N2最高,N3次之;W1條件下,花后營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率J20N2與N3間無顯著差異,高于N0和N1處理,J22N2處理顯著高于其他處理。表明N2處理促進(jìn)了成熟期氮素向籽粒分配和轉(zhuǎn)運(yùn),提高了籽粒氮素積累量。1.4不同處理對旗葉衰老和根系活力的影響兩個(gè)生長季,W1條件下,開花后0~7d,小麥旗葉中SOD和CAT活性N2顯著高于N0處理,與N3處理無顯著差異,花后14~28dSOD和CAT活性N2均高于其他處理;花后14~28d,旗葉丙二醛含量N0最高,N3次之,N2最低;花后7~28d旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量N2處理均高于N0和N3處理。表明N2處理增加花后旗葉SOD和CAT活性和可溶性蛋白含量,提高小麥旗葉清除活性氧能力和滲透調(diào)節(jié)能力,有利于減少細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損程度,維持較高的細(xì)胞代謝水平,延緩旗葉衰老。2012~2013生長季,W1條件下,J20開花期根系活力N2與N3間無顯著差異,均高于W0處理,J22開花期根系活力N2顯著高于其他處理。2013~2014生長季W(wǎng)1條件下,兩品種開花期根系活力N2顯著高于其他處理。表明N2處理可以提高小麥開花期根系活力,有利于小麥花后生長。1.5不同處理對籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響2012~2013生長季,W0和W2條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量N2與N3間無顯著差異,II 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文顯著高于N0和N1處理;水分利用效率N1、N2與N3間無顯著差異。W1條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率N2處理均顯著高于其他處理。表明N2處理是獲得高產(chǎn)高水分利用效率的最佳處理。2013~2014生長季,W0條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量N2最高,N3次之;水分利用效率N1、N2與N3間無顯著差異。W1和W2條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量N2處理均顯著高于其他處理;水分利用效率J20N1、N2與N3間無顯著差異,J22N2處理最高。表明施氮量為210kghm?2(N2處理)是本試驗(yàn)條件下的適宜施氮量。2同一施氮量下,水分處理對小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率與氮素生產(chǎn)效率的影響2012~2013生長季,N0和N1條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率W1處理與W2處理無顯著差異,高于W0處理;N2和N3條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率W1處理顯著高于其他處理。表明N2和N3條件下,W1處理是獲得高產(chǎn)和高水分利用效率的最佳處理。2013~2014生長季,N0和N1條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率W1最高,W2次之;N2條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率W1處理顯著高于其他處理;N3條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量W1處理最高,水分利用效率W2處理最高,與W1處理無顯著差異。表明在N2條件下,W1處理是本試驗(yàn)條件下最優(yōu)的水分處理。3不同小麥品種耗水特性和產(chǎn)量形成的差異3.1不同小麥品種小麥耗水特性兩生長季,N2W1和N3W1條件下,J20品種開花期補(bǔ)灌量、總灌量均顯著高于J22。各水氮處理?xiàng)l件下,J22土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例高于J20,J22拔節(jié)至成熟期階段土壤貯水消耗量顯著高于J20。N0W1條件下,J2220~140cm土層土壤貯水耗水量顯著高于J20;N1W1、N2W1和N3W1條件下,J2260~140cm土層土壤貯水耗水量顯著高于J20。表明J22有利于對60~140cm土層土壤貯水的利用,滿足開花后的水分需求。3.2不同小麥品種小麥碳代謝2012~2013生長季,在各水氮處理?xiàng)l件下,J22拔節(jié)期、開花期和成熟期植株干物質(zhì)積累量均顯著高于J20。兩生長季,N0W1、N2W1和N3W1條件下,J22開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率均顯著高于J20,N1W1條件下,J22開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率均高于J20。表明J22有利于提高小麥拔節(jié)后干物質(zhì)積累量,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量顯著提高,開花后干物質(zhì)積累量對籽粒的III 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)貢獻(xiàn)率較高,有利于其獲得較高的籽粒產(chǎn)量。3.3不同小麥品種開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)2012~2013生長季,在N0W1和N1W1條件下,J22成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量、營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及對籽粒的貢獻(xiàn)率均顯著高于J20。在N2W1和N3W1條件下,J22成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量顯著高于J20,J22營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及對籽粒的貢獻(xiàn)率均高于J20。表明J22成熟期籽粒中氮素積累量較高,有利于開花前營養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。3.4不同小麥品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率兩生長季,N0W1條件下,J22籽粒產(chǎn)量顯著高于J20,兩品種水分利用效率無差異;N1W1、N2W1和N3W1條件下,J22籽粒產(chǎn)量和水分利用效率均顯著高于J20。表明濟(jì)麥22是本試驗(yàn)條件下高產(chǎn)高水分利用的小麥品種。關(guān)鍵詞:小麥;施氮量;測墑補(bǔ)灌;耗水特性;生理基礎(chǔ)IV 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文EffectsofNitrogenApplicationRatesonWaterandNitrogenUseandTheirPhysiologicalBasisinWheatUnderSupplementalIrrigationBasedonMeasuringSoilMoistureAbstractTheexperimentwascarriedoutfrom2012to2014underfieldconditionsattheexperimentalfarmoftheShandongAgriculturalUniversity.Twowheatcultivarswereusedincludingjimai20andjimai22.Threeirrigationregimesweredesignedforeachcultivar:noirrigation(W0);70%ofsoilrelativewatercontentin0~140cmsoillayersatjointing+70%atanthesisintheperiodfrom2012to2013and70%atjointingand65%atanthesisintheperiodfrom2013to2014(W1);irrigationwaterof60mmatjointingandanthesisrespectively(W2).Underdifferentirrigationregime,fourNapplicationratesweredesigned:0(N0),180(N1),210(N2)and240(N3)kgNha?1.Theexperimentutilizedthesplit-plotdesignwith3replications.Inordertostudyeffectsofnitrogenapplicationratesonwaterandnitrogenuseandtheirphysiologicalbasisinwheatundersupplementalirrigationbasedonmeasuringsoilmoisture,themainresultsasfollow:1Undersupplementalirrigationbasedonmeasuringsoilmoisture,effectofdifferentNapplicationratesonwaterconsumptioncharacteristicsandyieldofwheat1.1EffectofdifferenttreatmentsonwaterconsumptioncharacteristicsofwheatIntheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,thetotalsupplementalirrigation(SI)amountofN2wassignificantlygreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3injimai20;thetotalSIamountofN3waslowerthanthatofN0,butgreaterthanthatofN1andN2injimai22.UndertheW0,W1andW2conditions,thesoilwaterconsumptionandpercentageofsoilwaterconsumptiontototalwaterconsumptionamountsinN2washigherthanthoseofN0,N1andN3intwowheatcultivars.UndertheW0condition,soilwaterconsumptioninN2in40to160cmsoillayerswassignificantlygreaterthanthatinN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;undertheW1andW2conditions,soilwaterconsumptioninN2in60to140cmsoillayerswassignificantlygreaterthanthatinotherV 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)treatments.ThewaterconsumptionofN2washigherthanthatofN0,N1andN3fromjointingtomaturity.ItindicatedthatN2treatmentpromotedtheuseofsoilwaterinthe60~140cmsoillayers,withhigheramountsofwaterconsumedfomjointingtomaturity.TheN2treatmentalsowasbeneficialformeetingthewaterdemandafterthejointingstage.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW1condition,thetotalSIamountofN3wassignificantlygreaterthanthatofN0andN1,followedbyN2injimai20,thetotalSIamountofN0wassignificantlygreaterthanthatofN1andN2,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN0andN3injimai22.UndertheW1andW2conditions,thesoilwaterconsumptionandpercentageofsoilwaterconsumptiontototalwaterconsumptionamountsinN2wassignificantlyhigherthanthoseofN0,N1andN3intwowheatcultivars;soilwaterconsumptioninN2in60to140cmsoillayerswassignificantlygreaterthanthatinothertreatments.ThewaterconsumptionofN2washigherthanthatofothertreatmentsfromjointingtomaturity.ItindicatedthatN2treatmentpromotedtheuseofsoilwater.1.2EffectofdifferenttreatmentsoncarbonmetabolismofwheatIntheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,thenetphotosynthesisrate,transpirationrateandstomatalconductanceofflagleavesundertheN2treatmentwasgreaterthanthatofflagleavesunderothertreatmentsfrom14to28daysafteranthesis(DAA)intwowheatcultivars.Theactualphotochemicalefficiency,electrontransportrateandphotochemistryquenchingindexofN2werehighestat7DAAand14DAA.ThesucroseandSPSactivityofN2weresignificantlygreaterthanthoseofN0andN3from14to28DAAintwowheatcultivars,whichindicatedthatN2treatmentpromotedthetransformationoflightenergyintochemicalenergyandwasbenefitfortheaccumulationofcarbohydrate.Intheperiodfrom2012to2013,undertheW0conditions,drymatteraccumulationamountsanddrymatteraccumulationamountsingrainatmaturityofN2wasgreaterthanthoseofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2werehigherthanthoseinothertreatmentsintwowheatcultivars.UndertheW1andW2conditions,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisatmaturityinN2weresignificantlyhigherthanthoseinothertreatmentsintwowheatcultivars.IntheperiodfromVI 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文2013to2014,undertheW1andW2conditions,drymatteraccumulationamountsanddrymatteraccumulationamountsingrainwerehighestinN2intwowheatcultivars,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2weresignificantlyhigherthanthoseinothertreatmentsintwowheatcultivars.ItindicatedthatN2treatmentpromotedthetranslocationofdrymatteraccumulationingrain,whichisconducivetoincreasinggrainyield.1.3EffectofdifferenttreatmentsonnitrogenmetabolismofwheatIntheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,thenitrogenaccumulationamountsingrainatmaturityofN2wasgreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN3waslowerthanthoseinN2,buthigherthanN0andN1treatments.ItindicatedthatN2treatmentpromotedthenitrogenaccumulationatmaturityandwasbenefitforthenitrogentranslocationfromvegetativeorganstograin.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW1condition,thenitrogenaccumulationamountsingrainatmaturityofN2wassignificantlygreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars.UndertheW0andW2conditions,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2,followedbyN3,wasthehighest;undertheW1condition,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2wasgreaterthanthoseinN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3injimai20,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinN2wassignificantlygreaterthanthoseinothertreatments.ItindicatedthatN2treatmentpromotedthenitrogentranslocationfromvegetativeorganstograin,andimprovedthenitrogenaccumulationingrain.1.4EffectofdifferenttreatmentsonsenescenceofflagleafandrootactivityInthebothgrowingseasons,undertheW1condition,theactivityofsuperoxidedismutate(SOD)andcatalase(CAT)inN2washigherthanthatofN0from0DAAto7DAA,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3.TheactivityofSODandCATinVII 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)N2washigherthanthatofN0andN3from14DAAto28DAA.Themalondiadhydecontent(MDA)inN0,followedbyN3,wasthehighest;MDAofN2wasthelowestfrom21DAAto28DAA.ThesolubleproteinconcentrationofN2washigherthanthatofN0andN3from7DAAto28DAA.ItindicatedthatN2treatmentincreasedtheactivityofSODandCATinflagleafafteranthesisandsolubleproteinconcentrationthatimprovedtheabilityofscavengingreactiveoxygenspeciesofflagleavesandabilityofosmoticregulation,whichwasbenefitforreducingthedamageofthecellmembranestructure,andmaintainedahigherlevelofcellmetabolismanddelaysthesenescenceofflagleaves.Intheperiodfrom2012to2013,undertheW1condition,therootactivityofN2washigherthanthatofN0atanthesisinjimai20,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3;therootactivityofN2wassignificantlyhigherthanthatofN0andN3atanthesisinjimai22.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW1condition,therootactivityofN2wassignificantlyhigherthanthatofN0andN3atanthesisintwowheatcultivars,whichindicatedthatN2treatmentincreasedtherootactivityatanthesis,andwasbenefitforthegrowthofwheatafteranthesis.1.5EffectofdifferenttreatmentsongrainyieldandwateruseefficiencyIntheperiodfrom2012to2013,undertheW0andW2conditions,thegrainyieldofN2wasgreaterthanthatofN0andN1,buttherewasnosignificantdifferencebetweenN2andN3intwowheatcultivars;therewasnosignificantdifferencebetweenN1,N2andN3inwateruseefficiency(WUE)intwowheatcultivars.UndertheW1condition,thegrainyieldandWUEofN2weresignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars.ItindicatedthatN2wastheoptimumtreatmentforobtaininghighergrainyieldandWUE.Intheperiodfrom2013to2014,undertheW0condition,thegrainyieldofN2,followedbyN3,wasthehighestintwowheatcultivars;therewasnosignificantdifferencebetweenN1,N2andN3inWUEintwowheatcultivars.UndertheW1andW2conditions,thegrainyieldofN2wassignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars;therewasnosignificantdifferencebetweenN1,N2andN3inWUEinjimai20,WUEofN2washighest,whichindicatedthattheoptimalnitrogenapplicationrateundertheexperimentalconditionswas210kgha?1.VIII 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文2UnderthesameNapplicationrates,effectofwatertreatmentsongrainyield,wateruseefficiencyandnitrogenproductivityefficiencyIntheperiodfrom2012to2013,undertheN0andN1conditions,thegrainyieldandWUEofW1weregreaterthanthoseofW0intwowheatcultivars,buttherewasnosignificantdifferencebetweenW1andW2.UndertheN2andN3conditions,thegrainyieldandWUEofW1weresignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars.ItindicatedthatW1treatmentwastheoptimumtreatmentforobtaininghighergrainyieldandWUEundertheN2andN3conditions.Intheperiodfrom2013to2014,undertheN0andN1conditions,thegrainyieldandWUEinW1,followedbyW2,werehighestintwowheatcultivars.UndertheN2conditions,thegrainyieldandWUEofW1weresignificantlygreaterthanthoseofothertreatmentsintwowheatcultivars.UndertheN3conditions,thegrainyieldofW1washighestintwowheatcultivars,theWUEofW2washighest,buttherewasnosignificantdifferencebetweenW1andW2.ItindicatedthatW1treatmentwastheoptimumtreatmentundertheexperimentalconditions.3Evaluationofwaterconsumptionandgrainyieldintwowheatcultivars3.1WaterconsumptioncharacteristicsintwowheatcultivarsInthebothgrowingseasons,undertheN2W1andN3W1conditions,SIamountatanthesisandtotalSIamountsinjimai20weresignificantlyhigherthanthoseinjimai22;thesoilwaterconsumptionamountsandthepercentageofsoilwaterconsumptionamountstototalwaterconsumptionamountsinjimai22werehigherthanthoseinjimai20;totalwaterconsumptionamountsfromjointingtoanthesisinjimai22weresignificantlyhigherthanthatinjimai20.UndertheN0W1condition,thesoilwaterconsumptionamountsfromthe20to140cmsoillayersinjimai22wassignificantlyhigherthanthatinjimai20.UndertheN1W1,N2W1andN3W1conditions,thesoilwaterconsumptionamountsfromthe60to140cmsoillayersinjimai22wassignificantlyhigherthanthatinjimai20.Theseresultssuggestedthatjimai22wasbenefitfortheuseofsoilwaterinthe60~140cmsoillayersandmeetingthewaterdemandafterthejointingstage.3.2CarbonmetabolismintwowheatcultivarsIntheperiodfrom2012to2013,thedrymatteraccumulationatjointing,anthesisandIX 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)maturityinjimai22wassignificantlyhigherthanthoseinjimai20.Inthebothgrowingseasons,undertheN0W1,N2W1andN3W1conditions,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22wassignificantlygreaterthanthoseinjimai20;undertheN1W1condition,drymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22washigherthanthoseinjimai20,whichindicatedthatjimai22wasbenefitforimprovingdrymatteraccumulationamountsafterjointing,whosedrymattertranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesiswashigher.Jimai22isconducivetoobtaininghighergainyield.3.3NitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinintwowheatcultivarsIntheperiodfrom2012to2013,undertheN0W1andN1W1conditions,thenitrogenaccumulationamountsinvegetativeorgansatmaturity,thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22weresignificantlyhigherthanthoseinjimai20.UndertheN2W1andN3W1conditions,thenitrogenaccumulationamountsinvegetativeorgansatmaturityinjimai22weresignificantlyhigherthanthoseinjimai20;thenitrogentranslocationamountsfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesisinjimai22weregreaterthanthoseinjimai20.Itindicatedthatjimai22isconducivetothenitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinanditscontributiontograinafteranthesis,whosethenitrogenaccumulationamountsingrainwashigher.3.4GrainyieldandwateruseefficiencyintwowheatcultivarsInthebothgrowingseasons,undertheN0W1conditions,thegrainyieldinjimai22wasgreaterthanthatinjimai20;therewasnosignificantdifferenceinWUEbetweenjimai20andjimai22.UndertheN1W1,N2W1andN3W1conditions,thegrainyieldandWUEinjimai22weresignificantlyhigherthanthoseinjimai20,whichindicatedthatjimai22waswheatcultivarthatforobtaininghighergrainyieldandWUE.Keywords:wheat;nitrogenapplicationrate;supplementalirrigationbasedonmeasuringsoilmoisture;waterconsumptioncharacteristics;physiologicalbasisX 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文1前言1.1目的意義黃淮冬麥區(qū)是我國冬小麥的主產(chǎn)區(qū)。一方面,該地區(qū)小麥生育期間水分虧缺量大(趙廣才,2010;Lietal.,2012),水資源不足已成為限制小麥生產(chǎn)的關(guān)鍵因素(楊靜敬等,2013)。另一方面,在小麥生產(chǎn)中存在灌溉量、施氮量過多,造成水分和氮素利用率低、環(huán)境污染等問題。因此,研究測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ),達(dá)到節(jié)水節(jié)氮高產(chǎn)的目的具有重要意義。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀1.2.1水資源狀況1.2.1.1我國水資源狀況我國是一個(gè)水資源短缺的國家,水資源總量約為28000億m3,人均水資源量約2100cm3(國家統(tǒng)計(jì)局,2013),約占世界人均水資源量的1/4,是全世界13個(gè)人均水資源極少的國家之一(夏軍等,2011)。我國又是世界上用水最多的國家,農(nóng)業(yè)用水量為3921.52億立方米,占總用水量的63.42%(張正斌等,2008)。我國水資源南北分布很不均勻,與人口、土地資源不匹配,北方水資源量僅占全國的20%,而耕地面積占全國的60%,是我國水資源最為緊缺的地區(qū)(王忠福,2011)。1.2.1.2山東省水資源狀況山東省水資源匱乏,水資源總量303.1億m3,僅為全國水資源總量的1.1%,人均水資源量334m3,不到全國人均占有量的1/6(Qinetal.,2010;王一等,2012)。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,水資源需求量逐漸增大(趙明華等,2011)。全省有效灌溉面積5022.24千公頃,小麥灌溉面積3000千公頃,與50年前相比增大了11倍,灌水量同比增加7500×106m3(Wangetal.,2004),水資源不足已成為制約山東省小麥生產(chǎn)的主要因素之一。1.2.2我國氮肥利用狀況氮肥在小麥生產(chǎn)中具有重要作用,施氮量要控制在最佳施氮量范圍內(nèi),在較低的施氮水平范圍內(nèi),隨著施氮量的增加,產(chǎn)量顯著增加,氮肥施用達(dá)到一定量后,氮肥利用率會明顯降低(孫昌禹等,2009),隨著氮肥施用量的增加,通過各種途徑損失的氮肥量也不斷增多,氮肥利用率將下降(楊青林等,2011)。我國已成為世界上最大的氮肥生產(chǎn)國和消費(fèi)國,農(nóng)用氮肥施用量2394.24萬噸,氮肥消費(fèi)量約占世界總消費(fèi)量的30%,氮肥當(dāng)季利用率較低,僅為30%~35%,其中通過揮發(fā)、1 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)淋溶和徑流等途徑損失的氮肥數(shù)量較大(張文新等,2010),損失率高達(dá)70%,這不僅浪費(fèi)了寶貴的肥料資源,而且?guī)砹艘幌盗械沫h(huán)境問題(Guoetal.,2010;Zhangetal.,2010),農(nóng)田的氮肥損失對環(huán)境的影響受到國內(nèi)外的廣泛關(guān)注。1.2.3小麥耗水特性1.2.3.1小麥的耗水來源冬小麥水分來源包括灌水、降水和土壤貯水三部分。降水較少的小麥生長季,當(dāng)灌水量很少或不灌水時(shí),降水和土壤貯水占總耗水量的比例比較大;降水較多的小麥生長季,灌水量成為冬小麥耗水的主要組成部分(孔箐鋅等,2009)。灌溉量對冬小麥不同層次土壤水的利用存在差異,隨著灌溉量的減少,小麥生育期間的總耗水量降低,增加了對土壤水的利用量,尤其是增加了對土壤深層貯水的利用(薛麗華等,2010),有研究指出,隨著灌水量的增加,總耗水量增加,土壤耗水量減小(王瑜等,2012;栗麗等,2012),冬小麥主要利用淺層土壤水,對深層土壤貯水的消耗減少(薛麗華等,2014)。1.2.3.2小麥的耗水量冬小麥耗水量主要包括灌水量、降水量及土壤貯水消耗量(于利鵬等,2010)。冬小麥整個(gè)生育期耗水量為150~300mm(趙廣才,2010),冬小麥需水的關(guān)鍵時(shí)期在拔節(jié)期和開花期(Shaoetal.,2011),小麥耗水的重要時(shí)期一般是抽穗至成熟期(Liaoetal.,2008)。與起身期、孕穗期和灌漿期灌水共225mm的處理相比,拔節(jié)水75mm處理和不灌水處理的總耗水量減少70.9mm、115.1mm,土壤耗水量分別增加79.1mm、108.9mm(薛麗華等,2010)。氮肥的施用對小麥耗水量有顯著影響,Tilling等(2007)研究發(fā)現(xiàn),適宜的灌水量與氮素施用量存在耦合效應(yīng),適量施氮提高了小麥對土壤貯水的利用能力,降低了對自然降水和灌水的依賴。在土壤相對含水量為60%條件下,在抽穗期之前小麥耗水量主要由水分起主導(dǎo)作用,在抽穗期后主要受肥料的影響;在土壤相對含水量為10%和40%條件下,小麥耗水量在各生育階段均受氮肥的影響(劉曉宏等,2006)。有研究指出,相同灌水條件下,施氮量為135kghm-2時(shí),冬小麥在拔節(jié)期至成熟期農(nóng)田耗水量較不施肥處理增加32.8%(張燕青,2012),階段耗水量和日耗水量隨著施氮量的增加均增加,以施氮量270kghm-2最高(栗麗等,2012)。1.2.3.3小麥水分利用效率與小麥全生育期不缺水處理相比,拔節(jié)期和抽穗期水分虧缺處理冬小麥水分利用效率顯著降低了7.56%(雷艷,2010)。有研究表明,無灌水處理的水分利用效率最低,灌2 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文水200mm處理的水分利用效率高于灌水100mm的處理(孔箐鋅等,2009)。也有研究認(rèn)為,與常規(guī)灌溉261mm和196mm的處理相比,灌溉327mm處理的水分利用效率均無顯著差異(劉青林,2012)。有研究認(rèn)為追氮過多會促進(jìn)小麥旗葉含氮量的增加,旗葉水分利用效率降低。拔節(jié)期灌水量為1050m3hm-2時(shí),隨著追氮量的增加,水分利用效率先升后降(林同保等,2009),石麥15底施123kghm-2,追施69kghm-2處理水分利用效率顯著高于底施123kghm-2,追施147kghm-2的處理(臧賀藏等,2012b)。1.2.4土壤水分和氮素對小麥碳代謝的影響1.2.4.1旗葉光合速率作物產(chǎn)量的高低取決于光合系統(tǒng)的效率,從小麥孕穗期到成熟期旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度逐漸下降(Wangetal.,2013)。水分和氮素對小麥后期光合特性有重要影響(李升東,2011),水分脅迫能明顯縮短旗葉功能期,降低小麥光合速率(張雅倩,2011);灌水條件下,施氮促進(jìn)光能向光合碳同化物的轉(zhuǎn)化增加,有利于提高冬小麥抗旱能力(吳安昌等,2010)。有研究表明,當(dāng)土壤相對含水量低于40%時(shí),與不施氮處理相比,施氮處理旗葉氣孔導(dǎo)度變小,非氣孔因素限制了光合速率的提高;當(dāng)土壤相對含水量為45%~75%時(shí),隨著施氮量的增加,小麥旗葉的光合速率、氣孔導(dǎo)度均增加,光合速率因氣孔制約而降低;當(dāng)土壤相對含水量高于75%時(shí),施氮量對小麥旗葉光合速率的促進(jìn)作用下降(徐璇等,2010)。1.2.4.2旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)葉綠素?zé)晒饽莒`敏檢測光合作用的變化情況,常被用于揭示植物光合作用與外在環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針(Linetal.,2013;Sharmaetal.,2014)。有研究表明,干旱脅迫可使PSII的光化學(xué)活性降低,抑制小麥葉片PSII潛在活性;水分脅迫也抑制光合電子傳遞速率(白志英,2011)。濕潤灌溉顯著增加了旗葉PSII潛在光合作用活力和光合電子傳遞速率(WuandBao,2011)。有研究發(fā)現(xiàn),適量施氮促進(jìn)葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)Fv/Fm和Fv/Fo的提高,有利于光合同化物的積累和產(chǎn)量的增加(馬冬云等,2010;高會軍等,2010)。有研究指出,在水分虧缺條件下,拔節(jié)期追氮有利于對旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的調(diào)控,追氮時(shí)期過晚對旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的調(diào)控效果降低;在灌水充分條件下,追氮時(shí)期向后移,其調(diào)控效應(yīng)較好(郭天財(cái)?shù)龋?004)。1.2.4.3旗葉蔗糖含量及磷酸蔗糖合成酶活性蔗糖是植物體內(nèi)光合產(chǎn)物向外運(yùn)輸主要形式,旗葉蔗糖含量的多少可反映植株可提供碳水化合物的能力,磷酸蔗糖合成酶是調(diào)控小麥旗葉蔗糖合成的酶(王文靜等,2008)。3 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)適度的水分脅迫可以使磷酸蔗糖合成酶活性提高,有利于蔗糖含量的增加(戴忠民,2008)。但有研究指出,輕度干旱脅迫對蔗糖含量沒有影響,隨著干旱脅迫的加重,蔗糖含量降低(AsishandBhavanath,2013)。有研究表明,降低氮肥追施量,旗葉蔗糖合成酶活性降低,蔗糖含量升高,不利于籽粒淀粉含量的增加(李春燕等,2005)。在施氮量90~270kghm-2范圍內(nèi),隨施氮量的增加,豫麥49旗葉蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性均呈增加趨勢;在施氮90~180kghm-2范圍內(nèi),太空6號灌漿中后期旗葉蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性隨著施氮量的升高而增加,當(dāng)施氮量為270kghm-2時(shí),太空6號旗葉蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性均下降(史金等,2007)。1.2.4.4干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)全生育期灌水240mm處理的小麥地上部干物質(zhì)量積累量顯著高于灌水150mm的處理(位國峰等,2013)。與拔節(jié)期灌水60mm相比,拔節(jié)期和開花期各灌60mm處理的開花前營養(yǎng)器官貯藏的同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對籽粒的貢獻(xiàn)率均降低(董浩等,2013)。與越冬期灌溉75mm的處理相比,在小麥越冬期和拔節(jié)期各灌水75mm處理的開花后干物質(zhì)同化量提高約20%(武明安等,2012)。施用氮肥能夠影響小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)(Ferriseetal.,2010)。有研究指出,隨著施氮量增加,開花期單莖干物質(zhì)累積量沒有顯著變化,成熟期群體干物質(zhì)累積量顯著增加(師日鵬等,2011)。有研究表明,與施氮量90kghm-2處理相比,施氮量180kghm-2和270kghm-2處理增加了花后干物質(zhì)積累量(郝代成等,2010)。有研究表明,施氮量由0增加到80kghm-2,小麥開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率增加,施氮量繼續(xù)增加,小麥開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率均降低(Bahranietal.,2011)。1.2.4.5籽粒中淀粉含量淀粉是小麥籽粒重要組成部分,約占籽粒干重的70%左右,籽粒中淀粉的含量多少將影響小麥的品質(zhì)和產(chǎn)量(宋健民等,2008)。拔節(jié)期灌水750m3hm-2處理支鏈淀粉和總淀粉積累量顯著高于不灌水處理(李娜娜等,2013)。與拔節(jié)期、灌漿期(花后15d)和麥黃水(花后28d)均灌水750m3hm-2的處理相比,豫麥34和豫麥50拔節(jié)期和灌漿期(花后15d)各灌水750m3hm-2處理的直鏈淀粉含量分別高12.4%和22.0%,支鏈淀粉含量高1.7%和6.3%,總淀粉含量分別提高4.2%和10.5%,淀粉直/支高10.0%和18.2%(付雪麗等,2008)。有研究認(rèn)為,小麥籽??偟矸酆亢椭?支比隨施氮量升高略有增加(李青常等,2005),也有研究認(rèn)為,籽粒直鏈淀粉含量和直/支比隨著施氮量升高均下降(王晨陽等,2004)。適量增施氮肥能顯著提高小麥籽粒支鏈淀粉含量,降低其直鏈淀粉含量(蔡瑞國等,2007),施氮量由0增加到240kghm-2,隨著施氮量的增加,籽粒直、支4 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文鏈淀粉積累量均升高,施氮量240kghm-2處理的支鏈淀粉和總淀粉含量比較高(李文陽等,2012),施氮量為300kghm-2時(shí),籽粒淀粉含量下降(李娜娜等,2013)。1.2.5土壤水分和氮素對小麥氮代謝的影響1.2.5.1對小麥氮素吸收與分配的影響土壤水分嚴(yán)重影響小麥對氮素的吸收(Haefeleetal.,2008)。干濕交替灌水條件下,成熟期氮素積累量為132~158kghm-2(Krishnaetal.,2013)。有研究表明,隨著灌溉量的增加,植株氮素吸收積累量無顯著變化(Beheraetal.,2009)。也有研究表明隨著灌水量的增加,籽粒氮素積累量和不同生育階段植株氮素吸收量均而增加(栗麗,2013a)。有研究表明不施氮條件下,灌開花水顯著增加了花后小麥的吸氮量;在施氮條件下,灌開花水降低花后小麥吸氮量(楊世麗等,2008)。隨著施氮量的增加,小麥植株和籽粒的含氮量和氮素積累總量增加(李瑞奇等,2011),施氮量300kghm-2處理的植株吸氮量比不施氮處理增加47%(劉青林等,2011)。有研究認(rèn)為氮肥全部底施可促進(jìn)越冬和拔節(jié)期的總吸氮量的增加,降低土壤氮的吸收比例(徐鳳嬌等,2011)。增施氮肥有利于小麥干物質(zhì)在籽粒中的積累,促進(jìn)地上部貯存干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)量的增加(許育彬等,2011)。1.2.5.2小麥氮素利用效率水分虧缺顯著降低了氮素的吸收量和氮素利用效率(祁有玲,2009),灌水可以提高小麥氮素利用效率(Tulsietal.,2011),在相同施氮量水平下,春灌二水處理籽粒產(chǎn)量、氮素利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均高于春灌一水處理(臧賀藏等,2012a)。隨著灌水量的增加,土壤水分含量升高,不利于小麥的氮素吸收利用,氮素利用效率降低(門洪文等,2011)。隨著施氮量增加,冬小麥氮肥利用效率先增加后降低(張銘等,2010),有研究指出,小麥地上部吸氮量隨著施氮量增加有所增加,氮肥農(nóng)學(xué)效率隨著施氮量增加持續(xù)下降(劉新宇等,2010)。有研究表明,在施氮量0~210kghm-2范圍內(nèi),隨著施氮量增加籽粒產(chǎn)量增加,施氮量增加至315kghm-2,籽粒產(chǎn)量和氮肥利用率均降低(同延安等,2007)。1.2.6土壤水分和氮素對小麥產(chǎn)量的影響作物產(chǎn)量高低與基因型有關(guān)系,更受氮素和水分的影響(馮波等,2012;SinclairandRufty,2012)。研究表明在小麥開花期土壤水分虧缺導(dǎo)致產(chǎn)量損失(Cossanietal.,2009),適當(dāng)階段的適度缺水有利于作物產(chǎn)量的提高(Sinclairetal.,2000)。研究表明與拔節(jié)期灌溉處理相比,拔節(jié)期和抽穗期各灌溉60mm小麥籽粒產(chǎn)量顯著增加70.0g·m-2(Lietal.,2010)。與越冬期灌溉75mm的處理相比,小麥越冬期和拔節(jié)期各灌水75mm處理的產(chǎn)量提高19.8%,增加2068.7kghm-2(武明安等,2012)。在一定施氮量范圍內(nèi)隨著施氮量5 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)的增加籽粒產(chǎn)量升高,施氮量繼續(xù)增加,籽粒產(chǎn)量無顯著變化,甚至下降(同延安,2007)。姚戰(zhàn)軍等(2011)研究認(rèn)為灌溉條件下氮肥后移促進(jìn)小麥產(chǎn)量的提高。水氮互作對小麥籽粒產(chǎn)量有明顯的調(diào)節(jié)效應(yīng),水氮對產(chǎn)量的影響存在相互促進(jìn)、相互制約的關(guān)系。有研究表明,合理施氮量與調(diào)虧灌溉相結(jié)合可顯著增加作物產(chǎn)量和水分利用效率;施氮處理的產(chǎn)量顯著高于不施氮處理,產(chǎn)量隨著施氮量的增加均先升高后下降(雷艷等,2010)。有研究認(rèn)為在施氮處理下,小麥穗粒數(shù)隨著水分脅迫的加劇減少。在同一水分條件下,施氮處理小麥千粒重均高于不施氮處理,千粒重隨著施氮量的增加升高。在同一施氮處理下,中度干旱的小麥千粒重高于其他處理。在正常供水條件下,高氮處理的小麥穗粒重高于其他處理,不施氮和中氮處理的小麥穗粒重?zé)o顯著差異(董博等,2011)。綜上所述,前人在土壤水分和氮素對小麥耗水特性、碳代謝和氮代謝等影響方面開展了較多研究,但測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的研究鮮見報(bào)道,以此為切入點(diǎn),研究測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ),以期為小麥節(jié)水節(jié)氮高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供依據(jù)。6 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文2材料與方法2.1試驗(yàn)地概況2012~2013和2013~2014年小麥生長季,在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(117°9′E,36°9′N)進(jìn)行田間試驗(yàn)。2012~2013年度播種前試驗(yàn)田0~20cm土層含有機(jī)質(zhì)2.06%,全氮1.02%,堿解氮102.09mgkg-1,速效磷39.40mgkg-1,速效鉀88.39mgkg-1。兩個(gè)生長季,播種前0~140cm土層各層的田間持水量和土壤容重(表1)和小麥各生育階段降水量(表2)見下表。表1播種前試驗(yàn)田0~140cm土層的田間持水量和土壤容重Table1Fieldcapacityandsoilbulkdensityinthe0~140cmsoillayerinexperimentalfieldbeforesowing生長季土層0~2020~4040~6060~8080~100100~120120~140GrowingseasonSoillayer(cm)2012~2013田間持水量Fieldcapacity(%)28.4927.0826.4123.4023.2424.4025.79土壤容重Soilbulkdensity(gcm-3)1.441.511.541.561.581.581.582013~2014田間持水量Fieldcapacity(%)29.1626.3226.4422.4124.0723.8126.87土壤容重Soilbulkdensity(gcm-3)1.451.511.541.561.581.571.57表2小麥各生育階段降水量(mm)Table2Precipitationatdifferentgrowingstages(mm)生長季播種至冬前期冬前至返青期返青至拔節(jié)期拔節(jié)至開花期開花至成熟期GrowthSowingtoPre-wintertoRevivaltoJointingtoAnthesistoseasonspre-winterrevivaljointinganthesismaturity2012~201334.137.318.742.463.32013~201430.212.74.79.1108.82.2供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)選用2個(gè)小麥品種,分別為濟(jì)麥22(J22)和濟(jì)麥20(J20)。每個(gè)品種設(shè)3個(gè)水分處理:全生育期不灌水(W0);于拔節(jié)期和開花期灌水(W1),2012~2013生長季設(shè)定目標(biāo)土壤含水量為0~140cm土層土壤平均相對含水量(以各土層土壤相對含水量的平均值表示)均為70%,2013~2014生長季設(shè)定目標(biāo)土壤含水量為0~140cm土層土壤平均相對含水量分別為70%和65%;常規(guī)定量節(jié)水灌溉處理(W2)。每個(gè)水分處理下設(shè)4個(gè)施氮水平,分別為每公頃施純氮0kg(N0)、180kg(N1)、210kg(N2)、240kg(N3)。裂區(qū)設(shè)計(jì),重復(fù)3次。各試驗(yàn)處理見表3。7 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)表3試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table3Differenttreatmentsintheexperiment品種處理拔節(jié)期開花期施氮量(純氮,kg/公頃)CultivarTreatmentJointingAnthesisNapplicationrate(pureN,kghm-2)W0N00N1180——N2210N3240W1N00N170%(2012~2013)/180J22和J2070%N265%(2013~2014)210N3240W2N00N118060mm60mmN2210N3240“—”表示全生育期不灌溉,數(shù)字表示目標(biāo)土壤相對含水量、灌溉量和施氮量“—”meansnoirrigationatgrowthseason,numbersmeantargetedsoilrelativewatercontentin0~140cmsoillayers,irrigationandnitrogenapplicationrate兩生長季,分別于拔節(jié)期和開花期進(jìn)行測墑,計(jì)算補(bǔ)灌水量(表4和表5),于灌溉后3~5d取土測定土壤含水量,檢驗(yàn)補(bǔ)灌后土壤含水量與目標(biāo)含水量的差異。灌水量由公式M=10γH(βi-βj)計(jì)算得出(劉增進(jìn)等,2004;Sidikaetal.,2012),式中:M為灌水量(mm);γ為計(jì)劃濕潤層的土壤容重(gcm-3);H為土壤計(jì)劃濕潤層的深度(cm);βi為目標(biāo)含水量(田間持水量乘以目標(biāo)相對含水量);βj為灌溉前土壤含水量。灌水量用水表計(jì)量。試驗(yàn)小區(qū)面積為5m×2m=10m2,小區(qū)間設(shè)1m隔離區(qū),并播種與試驗(yàn)小區(qū)相同密度的小麥。每公頃施P2O5112.5kg和K2O112.5kg,其中50%的氮肥和全部的磷、鉀肥作為基肥于耕前施入,剩余的50%氮肥于小麥拔節(jié)期(雌雄蕊原基分化期)開溝追施。2012和2013年度均為10月7日播種,2013年6月8日和2014年6月4日收獲,3葉期定苗,留苗密度為180株m-2,其他管理措施同一般高產(chǎn)田。2012~2013生長季,J20、J22各處理測墑補(bǔ)灌后的實(shí)際土壤相對含水量與目標(biāo)相對含水量的相對偏差拔節(jié)期和開花期分別為1.94%和1.86%、2.10%和2.06%(表4)。2013~2014生長季,J20、J22拔節(jié)期和開花期平均相對偏差分別為1.30%和2.06%、1.54%和2.19%(表5),說明通過測定土壤墑情,計(jì)算需補(bǔ)灌的水量進(jìn)行灌溉,能夠達(dá)到預(yù)期設(shè)計(jì)的目標(biāo)土壤相對含水量。8 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文表4測墑補(bǔ)灌處理的目標(biāo)土壤相對含水量、灌溉后實(shí)際土壤相對含水量、相對偏差和灌水量(2012~2013)Table4Targetsoilrelativewatercontent,actualsoilrelativewatercontentafterirrigation,relativedeviationandirrigationwateramountunderdifferenttreatments(2012~2013)拔節(jié)水Irrigationwateratjointing開花水Irrigationwateratanthesis目標(biāo)/實(shí)際目標(biāo)/實(shí)際品種處理相對偏差灌水量相對偏差灌水量土壤相對含水量土壤相對含水量CultivarTreatmentRDIARDIATRWC/ARWCTRWC/ARWC(%)(mm)(%)(mm)(%)(%)J20W1N070/68.821.6924.1670/67.942.9483.57N170/67.763.2042.1570/69.750.3676.38N270/71.341.9154.1870/68.372.3380.02N370/70.67-0.9666.2570/71.261.8069.84J22W1N070/72.403.4380.6770/72.313.3055.65N170/68.731.8158.3470/69.670.4761.90N270/70.180.2652.0170/68.372.3348.77N370/67.962.9169.6070/71.502.1459.45TRWC=目標(biāo)土壤相對含水量,ARWC=實(shí)際土壤含水量,RD=相對偏差(|實(shí)際土壤含水量-目標(biāo)土壤相對含水量|/目標(biāo)土壤相對含水量×100),IA=灌水量。TRWC=Targetsoilrelativewatercontent,ARWC=Acturalsoilrelativewatercontent,RD=Relativedeviation(|ARWC-TRWC|/TRWC×100),IA=Irrigationamount.表5測墑補(bǔ)灌處理的目標(biāo)土壤相對含水量、灌溉后實(shí)際土壤相對含水量、相對偏差和灌水量(2013~2014)Table5Targetsoilrelativewatercontent,actualsoilrelativewatercontentafterirrigation,relativedeviationandirrigationwateramountunderdifferenttreatments(2013~2014)拔節(jié)水Irrigationwateratjointing開花水Irrigationwateratanthesis目標(biāo)/實(shí)際目標(biāo)/實(shí)際品種處理相對偏差灌水量相對偏差灌水量土壤相對含水量土壤相對含水量CultivarTreatmentRDIARDIATRWC/ARWCTRWC/ARWC(%)(mm)(%)(mm)(%)(%)J20W1N070/69.880.1753.0065/65.731.1247.90N170/69.770.3360.6065/64.131.3441.39N270/71.632.3389.5465/66.973.0348.41N370/68.342.3797.0865/63.212.7547.92J22W1N070/71.341.9184.9165/63.462.3740.36N170/70.911.3072.4165/65.370.5732.92N270/68.671.9053.8665/67.203.3838.28N370/69.281.0381.0965/66.582.4343.93TRWC=目標(biāo)土壤相對含水量,ARWC=實(shí)際土壤含水量,RD=相對偏差(|實(shí)際土壤含水量-目標(biāo)土壤相對含水量|/目標(biāo)土壤相對含水量×100),IA=灌水量。TRWC=Targetsoilrelativewatercontent,ARWC=Acturalsoilrelativewatercontent,RD=Relativedeviation(|ARWC-TRWC|/TRWC×100),IA=Irrigationamount.2.3測定項(xiàng)目與方法2.3.1土壤含水量測定于小麥播種前、越冬期、返青期、拔節(jié)期、開花期、成熟期用土鉆取0~200cm土9 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)層的土壤,每20cm為一層,取后立即裝入鋁盒,稱鮮重后置于烘箱中,105℃烘10~12h至恒重,稱干土重,計(jì)算土壤質(zhì)量含水量。各灌水時(shí)期于灌水前取土樣測定土壤質(zhì)量含水量,用于計(jì)算灌水量(Guoetal.,2014)。土壤質(zhì)量含水量(%)=(土壤鮮重—土壤干重)/土壤干重×100,土壤相對含水量(%)=土壤質(zhì)量含水量/田間持水量×100。2.3.2土壤貯水消耗量的計(jì)算采用劉增進(jìn)等(2004)方法計(jì)算土壤貯水消耗量,公式如下:n?S?10??iHi(?i1??i2)i?1式中,?S為土壤貯水消耗量(mm);i為土層編號;n為總土層數(shù);?為第i層土壤i容重(g-3H為第i層土壤厚度(cm);?和?分別為第i層土壤時(shí)段初和時(shí)段末的·cm);ii1i2質(zhì)量含水量(%)。2.3.3農(nóng)田耗水量的計(jì)算根據(jù)土壤含水量計(jì)算農(nóng)田耗水量(Chattarajetal.,2013;Rametal.,2013),公式為:ET=?S+M+P0+K式中,ET為農(nóng)田耗水量(mm);?S為土壤貯水消耗量(mm);M為灌水量(mm);P0為降水量(mm);K為地下水補(bǔ)給量(mm),當(dāng)?shù)叵滤裆畲笥?.5m時(shí),K值可以不計(jì)(Alietal.,2007)。根據(jù)本試驗(yàn)地自然條件,地勢平坦,地表徑流和深層滲漏忽略不計(jì)(Lvetal.,2011)。2.3.4旗葉水勢測定用Psypro型露點(diǎn)水勢儀(Wescor公司,美國)測定旗葉水勢。2.3.5旗葉凈光合速率的測定采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合作用測定系統(tǒng),分別于開花后0d、7d、14d、21d和28d上午的9:00~11:00,在田間自然光照下選取生長一致且受光方向相同的旗葉5~8片,測定旗葉凈光合速率、胞間二氧化碳濃度Ci和大氣中二氧化碳濃度Ca。氣孔導(dǎo)度的計(jì)算公式為Gs=Ci/Ca(焦健等,2007)。2.3.6旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2型熒光儀自然光照下測定旗葉光適應(yīng)下旗葉實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)、相對電子傳遞速率(ETR)、熒光值(Fs)和最大熒光值(Fm’)、,暗反應(yīng)進(jìn)行半小時(shí)后,測定旗葉暗適應(yīng)下的初始熒光值(Fo)和最大熒光值(Fm)。光適應(yīng)下10 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文PSII潛在最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、初始熒光值(Fo’)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)計(jì)算公式(KlughammerandSchreiber,2008;SagaramandBurns,2009)為:FF?Fvmo?,F(xiàn)FmmFoF'?,oFFvo?FF'mmF'?Fmsq?。PF'?F'mo2.3.7旗葉蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性測定小麥開花期標(biāo)記同一天開花的單莖,花后0d、7d、14d、21d和28d分別取標(biāo)記的旗葉,用液氮速凍后,置于-40℃冰箱中保存,用作旗葉蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性的測定。2.3.7.1旗葉蔗糖含量測定參照Douglas等(1988)和Tsai-Mei等(1985)的方法進(jìn)測定。2.3.7.2磷酸蔗糖合成酶活性測定:參照於新建(1985)和Wardlaw等(1994)的方法進(jìn)行測定。2.3.8植株干物質(zhì)積累與分配的測定于小麥開花期和成熟期取樣,每處理取20個(gè)單莖,3次重復(fù),分葉、莖+葉鞘、穗軸+穎殼和籽粒4部分,70℃烘干至恒重。計(jì)算公式如下(Papakostaetal.,1991;胡夢蕓等,2007):開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量;開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物對籽粒貢獻(xiàn)率(%)=(開花期干重-成熟期干重)/成熟期籽粒干重×100;花后同化物在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干重-花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量;花后同化物對籽粒貢獻(xiàn)率(%)=花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重×100。2.3.9籽粒淀粉含量測定參照《糧油籽粒品質(zhì)及其分析技術(shù)》,采用全面粉用雙波長法測定(何照范,1985)。2.3.10植株全氮含量的測定11 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)于小麥開花期和成熟期取樣,每處理取20個(gè)單莖,3次重復(fù),分葉、莖+葉鞘、穗軸+穎殼和籽粒4部分,70℃烘干至恒重,測定干物重。采用濃硫酸消煮,半微量凱氏定氮法測定植株各器官全氮含量。計(jì)算公式如下(Molletal.,1982;PrzuljandMomcilovic,2001;Spyridonetal.,2012):各器官氮素積累量=氮素含量(%)×干物質(zhì)質(zhì)量營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期營養(yǎng)器官氮素積累量×100營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)氮素對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率(%)=營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量×100氮肥生產(chǎn)效率(kgkg-1)=籽粒產(chǎn)量/施氮量2.3.11土壤硝態(tài)氮含量的測定于小麥開花期和成熟期土鉆取0~200cm土層的土壤,每20cm為一層,取后立即裝入自封袋中并置于-20℃冰凍保存。用UV-2450紫外分光光度計(jì)(SHIMADZU公司)比色法測定計(jì)算土壤硝態(tài)氮含量(全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,2006)。2.3.12旗葉超氧物歧化酶活性、過氧化氫酶、丙二醛和可溶性蛋白質(zhì)含量測定參照《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》(李合生,2000)進(jìn)行測定。2.3.13小麥根系活力測定參照《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》(李合生,2000)進(jìn)行測定。2.3.14成熟期測產(chǎn)成熟期在田間調(diào)查穗數(shù)和每穗粒數(shù),每小區(qū)收獲2m2計(jì)產(chǎn),折算出公頃產(chǎn)量;籽粒經(jīng)曬干后稱重。2.3.15水分利用效率的計(jì)算計(jì)算公式如下(Wangetal.,2011;Zhouetal.,2011):水分利用效率=籽粒產(chǎn)量/農(nóng)田耗水量。2.4數(shù)據(jù)分析采用MicrosoftExcel2003和SigmaPlot10.0軟件計(jì)算數(shù)據(jù)和繪圖,用DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(LSD法)。12 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文3結(jié)果與分析3.1同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥耗水特性和產(chǎn)量的影響3.1.1同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥耗水特性的影響3.1.1.1不同生育時(shí)期灌水量由表6可知,2012~2013生長季,W1條件下J20拔節(jié)期補(bǔ)灌量為N3>N2>N1>N0,開花期補(bǔ)灌量為N0、N1、N2>N3,總補(bǔ)灌量為N2、N3>N1>N0;J22拔節(jié)期補(bǔ)灌量為N0>N3>N1>N2,開花期補(bǔ)灌量為N1、N3>N0>N2,總補(bǔ)灌量為N0>N3>N1>N2。表6測墑補(bǔ)灌處理不同生育時(shí)期補(bǔ)灌量及全生育期總補(bǔ)灌量(2012~2013)Table6Supplementalirrigationamountofdifferenttreatmentsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2012~2013)品種處理拔節(jié)期補(bǔ)灌量開花期補(bǔ)灌量總補(bǔ)灌量CultivarTreatmentSupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationamountatjointing(mm)amountatanthesis(mm)Amount(mm)J20W26060120W1N024.16d83.57a107.73cN142.15c76.38a118.54bN254.18b80.02a134.20aN366.25a69.84b136.09aJ22W26060120W1N080.67a55.65b136.32aN158.34c61.90a120.24cN252.01d48.77c100.78dN369.6b59.45a129.05b表7測墑補(bǔ)灌處理不同生育時(shí)期補(bǔ)灌量及全生育期總補(bǔ)灌量(2013~2014)Table7Supplementalirrigationamountofdifferenttreatmentsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2013~2014)品種處理拔節(jié)期補(bǔ)灌量開花期補(bǔ)灌量總補(bǔ)灌量CultivarTreatmentSupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationamountatjointing(mm)amountatanthesis(mm)Amount(mm)J20W26060120W1N053.00d47.90a100.90cN160.60c41.39b101.99cN289.54b48.41a137.95bN397.08a47.92a144.99aJ22W26060120W1N084.91a40.36b125.27aN172.41b32.92d105.33bN253.86c38.28c92.14cN381.09a43.93a125.02a13 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)由表7可知,2013~2014生長季,W1條件下J20拔節(jié)期補(bǔ)灌量為N3>N2>N1>N0,開花期補(bǔ)灌量為N0、N2、N3>N1,總補(bǔ)灌量為N3>N2>N0、N1;J22拔節(jié)期補(bǔ)灌量為N0、N3>N1>N2,開花期補(bǔ)灌量為N3>N0>N2>N1,總補(bǔ)灌量為N0、N3>N1>N2。以上結(jié)果表明,同一目標(biāo)土壤相對含水量條件下,施氮量由0增加至210kghm-2,J20總補(bǔ)灌量顯著升高,J22總補(bǔ)灌量顯著降低;施氮量再增加至240kghm-2,J20總補(bǔ)灌量無顯著變化,J22總補(bǔ)灌量顯著升高。在施氮量210kghm-2條件下,J22補(bǔ)灌量顯著低于定量灌溉(W2處理)。3.1.1.2麥田耗水量及其水分來源由表8可知,2012~2013生長季,W0條件下,兩品種各處理的總耗水量和土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例均為N2、N3>N1>N0,降水量占總耗水量的比例為N0>N1>N2、N3。W1條件下,J20土壤貯水消耗量、總耗水量均為N2、N3>N1>N0。灌水量占總耗水量的比例為N1、N2、N3>N0,土壤貯水消耗量占總耗水量的比例N2最高。J22土壤貯水消耗量為N2>N3>N1>N0,總耗水量均為N3>N0、N1、N2;N2的灌水量占總耗水量的比例最低,土壤貯水消耗量占總耗水量的比例、降水量占總耗水量的比例最高。W2條件下,兩品種土壤貯水消耗量為N2>N3>N1>N0,總耗水量為N2、N3>N1>N0。灌水量占總耗水量的比例、降水量占總耗水量的比例N2與N3間無顯著差異,土壤貯水消耗量占總耗水量的比例N2最高。以上結(jié)果表明,施氮量由0增加至210kghm-2,總耗水量增加,有利于土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例增加。施氮量繼續(xù)增加至240kghm-2,土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例無顯著差異,小麥利用土壤貯水的能力并未提高。由表9可知,2013~2014生長季,W0條件下,兩品種土壤貯水消耗量為N2、N3>N1>N0,總耗水量為N2>N3>N1>N0;N2的土壤貯水消耗量占總耗水量的比例最高,降水量占總耗水量的比例最低。W1條件下,J20土壤貯水消耗量為N2>N1、N3>N0,總耗水量為N2、N3>N1>N0;土壤貯水消耗量占總耗水量的比例N2顯著處理高于N3和N0處理,與N1處理無顯著差異。J22土壤貯水消耗量為N2>N3>N1>N0,總耗水量均為N3>N0、N1、N2;土壤貯水消耗量占總耗水量的比例為N2>N1、N3>N0。W2條件下,兩品種土壤貯水消耗量為N2>N3>N1>N0,總耗水量為N2、N3>N1>N0;14 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文N2的土壤貯水消耗量占總耗水量的比例最高。以上結(jié)果表明,施氮量210kghm-2處理促進(jìn)了小麥對土壤水的利用,有利于土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例增加;施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2,土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例并未提高。表8不同處理耗水量的水分來源及其占總耗水量的比例(2012~2013)Table8Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferenttreatments(2012~2013)占總耗水量的比例耗水來源品種處理總耗水量PercentageoftotalWaterconsumptionsourceswaterconsumptionamountsTreatmentCultivar灌水量土壤貯水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)J20W0N0086.72c195.80282.52c—30.70c69.30aN10106.07b195.80301.87b—35.14b64.86bN20125.68a195.80321.48a—39.09a60.91cN30122.75a195.80318.55a—38.53a61.47cW1N0107.73c50.16c195.80353.69c30.46b14.18d55.36aN1118.54b67.70b195.80382.03b31.03ab17.72c51.25bN2134.20a97.00a195.80426.99a31.43ab22.72a45.86cN3136.09a91.89a195.80423.78a32.11a21.68b46.20cW2N012049.21d195.80365.01c32.88a13.48d53.64aN112066.51c195.80382.31b31.39b17.40c51.22bN2120103.95a195.80419.75a28.59c24.77a46.65cN312093.75b195.80409.55a29.30c22.89b47.81cJ22W0N00105.31c195.80301.11c—34.97c65.03aN10125.75b195.80321.55b—39.11b60.89bN20141.38a195.80337.18a—41.93a58.07cN30138.33a195.80334.13a—41.40a58.60cW1N0136.32a67.48d195.80399.60b34.11a16.89d49.00aN1120.24c86.47c195.80402.51b29.87b21.48c48.65aN2100.78d114.86a195.80411.44b24.49c27.92a47.59aN3129.05b109.23b195.80434.08a29.73b25.16b45.11bW2N012076.33d195.80392.13c30.60a19.47d49.93aN112094.12c195.80409.92b29.27a22.96c47.77bN2120116.42a195.80432.22a27.76b26.93a45.30cN3120109.12b195.80424.92a28.24b25.68b46.08bcIA=灌水量,SWCA=土壤貯水消耗量,PIA=灌溉水占總耗水量的比例,PSWCA=土壤貯水消耗量占總耗水量的比例,PPA=降水量占總耗水量的比例,下同。IA=Irrigationamount,SWCA=Soilwaterconsumptionamount,PIA=Percentageofirrigationwateramounttototalwaterconsumptionamount,PSWCA=Percentageofsoilwaterconsumptionamounttototalwaterconsumptionamount,PPA=Percentageofpercipitipationamounttototalwaterconsumptionamount.Thesameasbelow.15 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)表9不同處理耗水量的水分來源及其占總耗水量的比例(2013~2014)Table9Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferenttreatments(2013~2014)占總耗水量的比例品種處理耗水來源Waterconsumptionsources總耗水量PercentageoftotalwaterconsumptionamountsCultivarTreatment灌水量土壤貯水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)J20W0N00154.36c165.50319.86d—48.26d51.74aN10173.73b165.50339.23c—51.21c48.79bN20199.34a165.50364.84a—54.64a45.36dN30186.15a165.50351.65b—52.94b47.06cW1N0100.90c133.69c165.50400.09c25.22c33.42c41.37aN1101.99c161.21b165.50428.71b23.79d37.60a38.60bN2137.95b179.87a165.50483.32a28.54b37.22a34.24cN3144.99a167.78b165.50478.27a30.32a35.08b34.60cW2N0120126.59d165.50412.09c29.12a30.72d40.16aN1120148.62c165.50434.12b27.64b34.24c38.12bN2120184.62a165.50470.12a25.53c39.27a35.20cN3120175.24b165.50460.74a26.05c38.03b35.92cJ22W0N00154.42c165.50319.92d—48.27d51.73aN10173.26b165.50338.76c—51.15c48.85bN20198.82a165.50364.32a—54.57a45.43dN30186.52a165.50352.02b—52.99b47.01cW1N0125.27a139.93d165.50430.70b29.08a32.49c38.43aN1105.33b167.56c165.50438.40b24.03c38.22b37.75aN292.14c188.97a165.50446.61b20.63d42.31a37.06aN3125.02a174.36b165.50464.88a26.89b37.51b35.60bW2N0120136.43d165.50421.93b28.44a32.33d39.22aN1120156.74c165.50442.24b27.13ab35.44c37.42bN2120178.43a165.50463.93a25.87c38.46a35.67cN3120166.77b165.50452.27a26.53b36.87b36.59b3.1.1.3全生育期0~200cm土層土壤貯水耗水量由圖1可知,2012~2013生長季,W0條件下,兩品種0~40cm土層土壤貯水消耗量各處理間無顯著差異;40~160cm土層土壤貯水消耗量N2顯著高于N0和N1處理,與N3處理無顯著差異。W1條件下,兩品種0~40cm和160~200cm土層土壤貯水消耗量各處理間無顯著差異,60~140cm土層土壤貯水消耗量N2顯著高于N0、N1和N3處理。16 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文W2條件下,兩品種40~60cm土層土壤貯水消耗量N2最高,N2和N3間無顯著差異,60~140cm土層土壤貯水消耗量N2顯著高于其他處理。表明,施氮量210kghm-2處理促進(jìn)了60~140cm土層土壤貯水消耗量增加,利于土壤水的高效利用;施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2,60~140cm土層土壤貯水消耗量并未提高。由圖2可知,2013~2014生長季,W0條件下,J2040~140cm土層土壤貯水消耗量N2處理顯著高于其他處理,J2240~160cm土層土壤貯水消耗量N2處理最高,N0處理最低;W1、W2條件下,兩品種土壤貯水消耗量0~40cm土層各處理間無顯著差異,40~140cm土層土壤貯水消耗量N2處理顯著高于其他處理。表明,施氮量210kghm-2處理促進(jìn)了40~140cm土層土壤水的高效利用;施氮量由210kghm-2增加至240kghm-2,40~140cm土層土壤貯水消耗量降低。土壤貯水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)051015202530-5051015202530-10-5051015202530020J20W0J20W1J20W2406080100120140160180200220Soillayers(cm)05101520253035-10-5051015202530-10-505101520253020Soillayers(cm)J22W0J22W1J22W2土層406080100120140160N0180N1200N2N3圖1不同處理0~200cm土層的土壤貯水消耗量(2012~2013)Fig.1Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferenttreatments(2012~2013)17 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)土壤貯水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)-50510152025303540-505101520253035-10010203040020J20W0J20W1J20W2406080100120140160180200220Soillayers(cm)-10010203040-10010203040-10010203040土層20Soillayers(cm)J22W0J22W1J22W2406080100120140160N0180N1200N2N3圖2不同處理0~200cm土層的土壤貯水消耗量(2013~2014)Fig.2Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferenttreatments(2013~2014)3.1.1.4不同生育階段土壤貯水消耗量由表10可知,2012~2013生長季,W0、W1和W2條件下,J20播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量為N3>N2>N1>N0;拔節(jié)至開花期土壤貯水消耗量N2處理均顯著高于其他處理;開花至成熟期土壤貯水消耗量均為N2>N1、N3>N0。在W0、W2條件下,J22播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量為N0、N3>N1>N2,拔節(jié)至開花期和開花至成熟期土壤貯水消耗量均為N2顯著高于其他處理;在W1條件下,J22播種至拔節(jié)期和拔節(jié)至開花期土壤貯水消耗量N2處理顯著低于其他處理,開花至成熟期為N2顯著高于其他處理。表明施氮量從0增加到210kghm-2,播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量J20顯著增加,J22顯著降低,施氮量從210增加到240kghm-2,兩品種播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量均增加;施氮量為210kghm-2時(shí),拔節(jié)至開花期和開花至成熟期土壤貯水消耗量較高,利于小麥生長發(fā)育。18 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文表10小麥不同生育階段的土壤貯水消耗量(2012~2013)Table10Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheat(2012~2013)品種處理播種至拔節(jié)期拔節(jié)至開花期開花至成熟期CultivarTreatmentSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)J20W0N027.10d30.62d29.10cN135.16c36.90b34.01bN245.00b41.54a39.14aN355.00a33.45c34.30bW1N044.91d6.96d-1.72cN153.61c8.80c5.30bN266.51b19.56a10.92aN375.55a10.79b5.56bW2N027.56d9.32c12.33cN138.18c13.27b15.06bN258.75b19.64a25.56aN365.63a13.75b14.37bJ22W0N043.45a41.26c20.60dN136.37c46.37b43.01cN234.55d50.54a56.29aN340.58b45.45b52.30bW1N042.37a33.63c-8.42dN138.07b35.40b13.00cN230.11c32.32c52.43aN339.09b37.58a32.56bW2N045.55a18.45c12.33dN140.36b25.70b28.06cN232.30c29.48a54.64aN343.18a24.57b41.37b由表11可知,2013~2014生長季,W0、W1、W2條件下,J20播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量N3顯著高于N0、N1和N2處理;拔節(jié)至開花期和開花至成熟期土壤貯水消耗量N2處理均高于其他處理。在W0、W2條件下,J22播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量N2處理顯著低于其他處理,拔節(jié)至開花期和開花至成熟期土壤貯水消耗量均為N2顯著高于其他處理;在W1條件下,J22播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量為N0、N3>N1>N2,拔節(jié)至開花期為N3>N0、N2>N1,開花至成熟期為N2顯著高于其他處理。表明施氮量210kghm-2處理促進(jìn)小麥拔節(jié)后,尤其是灌漿期對土壤水的利用;施氮量增加至240kghm-2,土壤貯水消耗量顯著降低,施氮量240kghm-2處理降低小麥拔節(jié)后土壤水的利用。19 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)表11小麥不同生育階段的土壤貯水消耗量(2013~2014)Table11Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheat(2013~2014)品種處理播種至拔節(jié)期拔節(jié)至開花期開花至成熟期CultivarTreatmentSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)J20W0N075.31d75.59c3.46dN186.16c78.82b8.75cN295.27b85.64a18.43aN3100.54a75.45c10.16bW1N080.38d30.47c22.83cN190.73c38.91a31.58bN2100.52b38.40a40.96aN3112.63a32.00b23.16cW2N071.46d60.59c-5.46cN187.55c63.82b-2.75bN2100.73b70.64a13.15aN3113.42a65.45b-3.63bJ22W0N0103.15a47.64d3.63cN196.48b66.49c10.29bN288.34c85.37a25.11aN3101.24a74.46b10.82bW1N0102.34a40.42b-2.83dN195.15b31.90c40.51bN290.61c39.40b58.96aN3104.46a44.00a25.90cW2N0103.62a40.24d-7.43dN198.58b61.25c-3.09bN289.47c75.81a13.15aN3103.61a67.32b-4.16c3.1.1.5階段耗水量由表12可知,2012~2013生長季,W0條件下,J20播種至拔節(jié)期耗水量為N3>N2>N1>N0;拔節(jié)至開花期為N2處理顯著高于其他處理;開花至成熟期為N2>N1、N3>N0。J22播種至拔節(jié)期耗水量為N0處理顯著高于其他處理;拔節(jié)至開花期為N2>N1、N3>N0;開花至成熟期為N2、N3>N1>N0。W1條件下,J20播種至拔節(jié)期耗水量為N3>N2>N1>N0;拔節(jié)至開花期為N2、N3>N1>N0;開花至成熟期為N2>N0、N1、N3。J22播種至拔節(jié)期和拔節(jié)至開花期耗水量為N2處理顯著低于其他處理;開花至成熟期為N2>N3>N1>N0。W2條件下,J20播種至拔節(jié)期耗水量為N3>N2>N1>N0;拔節(jié)至開花期和開花至成熟期為N2處理顯著高于其他處理;J22播種至拔節(jié)期耗水量為N2處理顯著低于其他處20 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文理;拔節(jié)至開花期為N0、N1、N2>N3;開花至成熟期為N2>N3>N1>N0。以上結(jié)果表明,N2處理有利于滿足小麥灌漿期對水分的需求;N3處理播種至拔節(jié)期耗水量顯著高于其他處理,開花至成熟期耗水比例低于N2處理,說明N3處理有利于小麥拔節(jié)前水分利用,耗水高峰有前移趨勢。表12不同處理對階段耗水量的影響(2012~2013)Table12Effectsofdifferenttreatmentsonwaterconsumptionamountatdifferentgrowthstages(2012~2013)品種處理播種至拔節(jié)期耗水量拔節(jié)至開花期耗水量開花至成熟期耗水量CultivarTreatmentWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountfromfowingtojointing(mm)fromjointingtoanthesis(mm)fromanthesistomaturity(mm)J20W0N0117.20d73.02c92.40cN1125.26c79.30b97.31bN2135.10b83.94a102.44aN3145.10a75.85c97.60bW1N0115.01d93.52c145.15bN1133.71c103.35b144.98bN2156.61b116.14a154.24aN3165.65a114.44a143.70bW2N0117.66d111.72b135.63bN1128.28c115.67b138.36bN2148.85b122.04a148.86aN3155.73a116.15b137.67bJ22W0N0133.55a83.66c83.90cN1126.47b88.77b106.31bN2124.65b92.94a119.59aN3130.68ab87.85b115.60aW1N0132.47a156.70a110.53dN1128.17a136.14c138.20cN2120.21b126.73d164.50aN3129.19a149.58b155.31bW2N0135.65a120.85b135.63dN1130.46a128.10a151.36cN2122.40b131.88a177.94aN3133.28a126.97a164.67b由表13可知,2013~2014生長季,W0條件下,J20播種至拔節(jié)期耗水量為N3>N2>N1>N0;拔節(jié)至開花期和開花至成熟期為N2處理高于其他處理。J22播種至拔節(jié)期耗水量為N0、N3>N1、N2;拔節(jié)至開花期為N2>N1、N3>N0;開花至成熟期為N2、N3>N1>N0。21 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)W1條件下,J20播種至拔節(jié)期耗水量為N3>N2>N1>N0;拔節(jié)至開花期為N2、N3>N1>N0;開花至成熟期為N2>N0、N1、N3。J22播種至拔節(jié)期耗水量為N2與N1、N3處理無顯著差異;拔節(jié)至開花期各處理N2處理低于其他處理;開花至成熟期為N2顯著高于其他處理。W2條件下,兩品種播種至拔節(jié)期耗水量為N2與N3處理無顯著差異;拔節(jié)至開花期和開花至成熟期為N2顯著高于其他處理。以上結(jié)果表明,施氮量為210kghm-2處理滿足了小麥拔節(jié)后,尤其是灌漿期的水分需求;施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2,并未提高開花至成熟期階段耗水量。表13不同處理對階段耗水量的影響(2013~2014)Table13Effectsofdifferenttreatmentsonwaterconsumptionamountatdifferentgrowthstages(2013~2014)品種處理播種至拔節(jié)期耗水量拔節(jié)至開花期耗水量開花至成熟期耗水量CultivarTreatmentWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountWaterconsumptionamountfromfowingtojointing(mm)fromjointingtoanthesis(mm)fromanthesistomaturity(mm)J20W0N0117.20d73.02b92.40cN1125.26c79.30ab97.31bN2135.10b83.94a102.44aN3145.10a75.85b97.60bW1N0115.01d93.52c145.15bN1133.71c103.35b144.98bN2156.61b116.14a154.24aN3165.65a114.44a143.70bW2N0117.66c111.72b135.63bN1128.28b115.67b138.36bN2148.85a122.04a148.86aN3155.73a116.15b137.67bJ22W0N0133.55a83.66c83.90cN1126.47b88.77b106.31bN2124.65b92.94a119.59aN3130.68ab87.85b115.60aW1N0132.47a156.70a110.53dN1128.17ab136.14c138.20cN2120.21b126.73d164.50aN3129.19ab149.58b155.31bW2N0135.65a120.85c135.63dN1130.46ab128.10ab151.36cN2122.40b131.88a177.94aN3133.28ab126.97b164.67b22 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文3.1.1.6開花后旗葉水勢由圖3可知,2012~2013生長季,W1條件下,J20花后7d的旗葉水勢各處理間無顯著差異,花后14d、21d和28d的旗葉水勢為N2>N1、N3>N0;J22花后7d的旗葉水勢為N2>N0、N1、N3,花后14d的旗葉水勢為N2>N1、N3>N0,花后21d和28d的旗葉水勢為N2>N3>N1>N0。2013~2014生長季,W1條件下,兩品種花后7d的旗葉水勢為N2>N0、N1、N3,花后14d和28d的旗葉水勢為N2>N1、N3>N0,花后21d的旗葉水勢為N2>N3>N1>N0。表明隨著小麥開花后生育進(jìn)程的推進(jìn),旗葉水勢呈下降趨勢。施氮量210kghm-2處理旗葉水勢下降速率低于其他處理,利于小麥灌漿期旗葉維持較高水勢,為光合創(chuàng)造適宜條件;施氮量再增加至240kghm-2,旗葉水勢顯著降低。開花后天數(shù)Daysafteranthesis(d)71421287142128714212871421280-1-2Waterpotential(MPa)水勢-3J20W1J22W1J20W1J22W1N0N1J20W1N22012-20132013-2014N3-4圖3小麥開花后旗葉水勢的變化Fig.3Changeonwaterpotentialofflagleafafteranthesisinwheat3.1.2同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥碳代謝的影響3.1.2.1旗葉光合速率由圖4可知,2012~2013生長季,W1條件下,開花后7d,兩品種N2處理的旗葉凈光合速率(Pn)均顯著高于其他處理;花后14d,J20旗葉凈光合速率為N2>N1、N3>N0,J22旗葉凈光合速率為N2>N3>N1>N0;花后21d和28d,兩品種旗葉凈光合速率均為N2>N1、N3>N0。開花后7d,J20各處理蒸騰速率(Tr)無顯著差異,J22N2處理蒸騰速率顯著高于其23 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)他處理;花后14d、21d和28d,J20各處理間蒸騰速率表現(xiàn)為N2>N1、N3>N0,J22各處理間蒸騰速率表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。開花后7d,J20各處理間氣孔導(dǎo)度(Gs)表現(xiàn)為N1、N2、N3>N0,J22各處理間氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為N2>N1、N3>N0;花后14d,兩品種氣孔導(dǎo)度為N2>N1、N3>N0;花后21d和28d,J20氣孔導(dǎo)度為N2>N1、N3>N0,J22氣孔導(dǎo)度為N2>N3>N1>N0。以上結(jié)果表明,N2處理顯著提高了小麥開花后旗葉光合速率,有利于碳水化合物的合成。施氮量增加至N3,開花后旗葉光合速率會顯著下降,不利于光合產(chǎn)物的積累。30J20W1J22W1)25)-1s-1-220s-2mm221510N0Pn(umolCON15Pn(umolCON2N3012))-1-1s10s-2-28OmOm2264Tr(mmolHTr(mmolH2.8)-1s.6)-2-1s.4-2m.2Gs(mmolmGs(mmol0.00714212807142128開花后天數(shù)DaysafteranthesisDayafteranthesis圖4不同處理開花后旗葉Pn、Tr和Gs(2012~2013)Fig.4Netphotosyntheticrate(Pn),transpirationrate(Tr)andstomatalconductance(Gs)offlagleafafteranthesisunderdifferenttreatments(2012~2013)24 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文3.1.2.2旗葉葉綠素?zé)晒饣钚杂蓤D5可知,2012~2013生長季,W1條件下,開花后7d,J20實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)、熒光光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和電子傳遞速率(ETR)均為N2>N1、N3>N0;J22各處理的ΦPSII和qP均為N2>N3>N1>N0,各處理的ETR表現(xiàn)為N2>N1、N3>N0。花后14d兩品種ΦPSII、q-2P和ETR均為N2>N3>N1>N0。表明施氮量210kghm處理促進(jìn)光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化,有利于小麥光合產(chǎn)物的生產(chǎn);施氮量繼續(xù)增加至240kghm-2,光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化降低,不利于小麥碳水化合物的積累。.8N0N1(a)(b).6N2N3PSII.4Φ.20.01.0(c)(d).8Pq.6.4.24.0(e)(f)3.53.02.5ETR2.01.51.0J20J22J20J22圖5開花后7d(a、c、e)和14d(b、d、f)旗葉的ΦPSII、qP和ETR(2012~2013)Fig.5Actualphotochemicalefficiency(ΦPSII),photochemistryquenchingindex(qP)andelectrontransportrate(ETR)7days(a,c,e)and14days(b,d,f)afteranthesis(2012~2013)3.1.2.3開花后旗葉蔗糖含量由圖6可知,2012~2013生長季W(wǎng)1條件下,開花后0d,小麥旗葉蔗糖含量兩品種各處理間均無顯著差異;花后7~28d,兩品種旗葉蔗糖含量均為N2>N3>N0。2013~2014生長季,開花后0d,小麥旗葉蔗糖含量兩品種各處理間均無顯著差異;花后7d為N2和N3處理無顯著差異,顯著高于N0處理;花后14~28d,兩品種旗葉蔗糖含量均為25 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)N2>N3>N0。表明N2處理促進(jìn)開花后小麥旗葉蔗糖含量的增加,有利于灌漿后期旗葉蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn),施氮量增加至N3,小麥灌漿中后期旗葉蔗糖含量顯著降低。2012-201340J20W1J22W130)1-20FWh-1100蔗糖含量2013-201440J20W1J22W1N0N130N2Sucrosecontent(umolsucroseg201000714212807142128Daysafteranthesis(d)開花后天數(shù)Dayafteranthesis圖6不同處理開花后旗葉的蔗糖含量Fig.6Surosecontentofflagleafafteranthesisunderdifferenttreatments3.1.2.4旗葉磷酸蔗糖合成酶活性由圖7可知,2012~2013生長季W(wǎng)1條件下,開花后0d,小麥旗葉磷酸蔗糖合成酶活性J20為N2和N3處理無顯著差異,顯著高于N0處理,J22為N2>N3>N0;花后7~28d,兩品種旗葉磷酸蔗糖合成酶活性均為N2>N3>N0。2013~2014生長季,開花后0d,兩品種小麥旗葉磷酸蔗糖合成酶活性均為N2和N3處理無顯著差異,顯著高于N0處理;花后7~28d,兩品種旗葉磷酸蔗糖合成酶活性均為N2>N3>N0。表明施氮量210kghm-2處理有利于提高小麥灌漿期旗葉磷酸蔗糖合成酶活性,施氮量增加至240kghm-2,小麥灌漿中后期旗葉磷酸蔗糖合成酶活性顯著降低。26 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文2012-201350J20W1J22W14030)-120FWh-11002013-201450N0J20W1J22W1N1磷酸蔗糖合成酶活性40N230SPSactivity(umolsucroseg201000714212807142128Daysafteranthesis(d)開花后天數(shù)Dayafteranthesis圖7不同處理開花后旗葉的磷酸蔗糖合成酶活性Fig.7SPSactivityofflagleafafteranthesisunderdifferenttreatments3.1.2.5不同生育時(shí)期的干物質(zhì)積累量由圖8可知,2012~2013生長季,兩品種冬前期和返青期植株干物質(zhì)積累量各處理均無顯著差異;拔節(jié)期植株干物質(zhì)積累量J20各處理表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0,J22為N2、N3>N1>N0。W0條件下,兩品種開花期和成熟期植株干物質(zhì)積累量均為N2、N3>N1>N0。W1、W2條件下,開花期和成熟期植株干物質(zhì)積累量J20N2處理均顯著高于N1和N0處理,與N3處理無顯著差異,J22均為N2>N3>N1>N0。以上結(jié)果表明,在不同水分處理?xiàng)l件下,施氮均有利于小麥拔節(jié)后的干物質(zhì)積累量的增加,施氮量210kghm-2處理有利于提高小麥成熟期植株干物質(zhì)積累量;施氮量由210kghm-2增加到240kghm-2,成熟期植株干物質(zhì)積累量無顯著變化,甚至降低。27 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)10000WinterTurn-greenJointing80006000)4000-22000016000AnthesisW0XDataAnthesisW1XDataAnthesisW2XData120008000干物質(zhì)積累量4000025000MaturityW0XDataMaturityW1XDataMaturityW2XDataDrymatteraccumulationamounts(kghm20000150001000050000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatment處理Treatments圖8不同生育時(shí)期干物質(zhì)積累量(2012~2013)Fig.8Drymatteraccumulationamountsatdifferentgrowthstages(2012~2013)由圖9可知,2013~2014生長季,兩品種冬前期植株干物質(zhì)積累量各處理均無顯著差異;返青期植株干物質(zhì)積累量施氮處理均顯著高于N0處理;拔節(jié)期植株干物質(zhì)積累量均為N3、N2>N1>N0。W0條件下,開花期植株干物質(zhì)積累量J20各處理表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0,J22為N2、N3>N1>N0;兩品種成熟期植株干物質(zhì)積累量均為N2、N3>N1>N0。W1、W2條件下,開花期和成熟期植株干物質(zhì)積累量J20各處理表現(xiàn)均為N2、N3>N1>N0,J22均為N2>N3>N1>N0。表明施氮促進(jìn)了小麥返青期植株干物質(zhì)的積累,施氮量210kghm-2處理促進(jìn)小麥開花期和成熟期植株干物質(zhì)積累量的增加,利于提高籽粒產(chǎn)量;施氮量再增至240kghm-2,開花期和成熟期植株干物質(zhì)積累量不再增加,甚至降低。28 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文10000WinterTurn-greenJointing800060004000)-22000016000ts(kghmAnthesisW0XDataAnthesisW1XDataAnthesisW2XData1200080004000干物質(zhì)積累量025000MaturityW0XDataMaturityW1XDataMaturityW2XData20000Drymatteraccumulationamoun150001000050000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatment處理Treatments圖9不同生育時(shí)期干物質(zhì)積累量(2013~2014)Fig.9Drymatteraccumulationamountsatdifferentgrowthstages(2013~2014)3.1.2.6成熟期干物質(zhì)在不同器官中的分配由圖10可知,2012~2013生長季,W0條件下,兩品種成熟期干物質(zhì)在籽粒、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼和葉片中的分配量均為N2、N3>N1>N0。W1條件下,兩品種成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配量均為N2>N3>N1>N0;在莖稈+葉鞘和穗軸+穎殼中的分配量J20各處理表現(xiàn)均為N2、N3>N1>N0,J22均為N2>N3>N1>N0;在葉片中的分配量J20各處理表現(xiàn)為N1、N2、N3>N0,J22為N2>N3>N1>N0。W2條件下,兩品種成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配量均為N2、N3>N1>N0;在莖稈+葉鞘和穗軸+穎殼中的分配量J20各處理表現(xiàn)均為N2、N3>N1>N0,J22均為N2>N1、N3>N0;在葉片中的分配量J20各處理表現(xiàn)為N1、N2、N3>N0,J22為N2>N1、N3>N0。以上結(jié)果表明,施氮量210kghm-2促進(jìn)成熟期干物質(zhì)向籽粒中的分配,施氮量增加至240kghm-2,不利于干物質(zhì)向籽粒中分配。29 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)由圖11可知,2013~2014生長季,W0條件下,兩品種N2處理成熟期干物質(zhì)在籽粒、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼和葉片中的分配量均顯著高于N1和N0處理,與N3處理無顯著差異。W1條件下,兩品種成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配量N2處理顯著高于其他處理;在莖稈+葉鞘和穗軸+穎殼中的分配量J20N2、N3處理顯著高于其他處理,J22N2處理顯著高于其他處理;在葉片中的分配量J20各處理表現(xiàn)為N1、N2、N3>N0,J22為N2>N1、N3>N0。W2條件下,成熟期干物質(zhì)在籽粒、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼和葉片中的分配量J20各處理表現(xiàn)為N2、N3>N1>N0,J22N2處理最高。以上結(jié)果表明,施氮量210kghm-2處理有利于成熟期干物質(zhì)在籽粒中分配量的增加,促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒中分配;施氮量增加至240kghm-2,成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配量無顯著變化,甚至降低。7000GrainStem+sheathGlume+spikeaxisLeaf6000W050004000)3000-22000hm1000012000W1XData量10000分配80006000干物質(zhì)40002000matterdistributionamounts(kg0Dry10000W2XDataXDataXData80006000400020000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatments處理Treatments圖10成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量(2012~2013)Fig.10Drymatterdistributionamountsindifferentorgansatmaturity(2012~2013)30 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文7000GrainStem+sheathGlume+spikeaxisLeaf6000W050004000)3000-2hm20001000012000量W1XData10000分配80006000干物質(zhì)40002000matterdistributionamounts(kg010000DryW2XDataXDataXData80006000400020000J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3Treatments處理Treatments圖11成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量(2013~2014)Fig.11Drymatterdistributionamountsindifferentorgansatmaturity(2013~2014)3.1.2.7開花后營養(yǎng)器官同化物再分配及其對籽粒的貢獻(xiàn)率由表14可知,2012~2013生長季,W0條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量J20N3最高,J22N0最高,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種均為N0最高;開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率,J20各處理表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0,J22為N2、N3>N1>N0。W1條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量,J20各處理表現(xiàn)為N3>N0、N1、N2,J22為N0、N1、N3>N2,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種均為N0最高,N2最低;開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率,兩品種各處理表現(xiàn)均為N2>N3>N1>N0。W2條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量兩品種均為N3最高,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種各處理表現(xiàn)為N0>N1、N3>N2;開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量兩品種均為N2>N3>N1>N0,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種N2>N1、N3>N0。31 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)表明施氮量210kghm-2處理有利于提高小麥開花后干物質(zhì)的積累及其向籽粒中的分配,是籽粒產(chǎn)量提高的生理基礎(chǔ)。施氮量再增加至240kghm-2,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量不再升高,甚至顯著降低,是其籽粒產(chǎn)量降低的原因。表14不同處理開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)的再分配量(2012~2013)Table14Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisofdifferenttreatments(2012~2013)開花前營養(yǎng)器官貯藏的同化物開花后干物質(zhì)品種處理Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterCultivarTreatment轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒貢獻(xiàn)率在籽粒中的分配量對籽粒貢獻(xiàn)率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)J20W0N02421.50a52.47a2193.81d47.53dN12457.46a46.67b2807.70c53.33cN22262.43b40.50c3323.55a59.50aN32501.54a44.91b3069.09b55.09bW1N02602.07b38.94a4080.54d61.06cN12606.15b33.88b5087.09c66.12bN22539.63b28.18c6472.72a71.82aN32717.42a32.02b5768.95b67.98bW2N02720.13ab39.49a4167.23d60.51cN12668.77b35.12b4931.30c64.88bN22672.43b31.96c5688.95a68.04aN32808.79a34.36b5364.72b65.64bJ22W0N02366.75a44.88a2907.10c55.12cN12333.46a38.03b3802.65b61.97bN22287.39a35.39c4176.74a64.61aN32315.75a35.64c4182.50a64.36aW1N02763.19a36.29a4851.90d63.71dN12755.66a32.33b5768.71c67.67cN22387.29b25.12d7116.15a74.88aN32669.57a29.41c6406.07b70.59bW2N02777.08a37.48a4633.28d62.52cN12726.79a32.53b5656.68c67.47bN22624.36b29.47c6279.37a70.53aN32820.69a32.05b5980.00b67.95b由表15可知,2013~2014生長季,W0條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量J20N3最高,J22N0最高,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種均為N0最高;開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量兩品種均為N2>N3>N1>N0,對籽粒的貢獻(xiàn)率J20各處理表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0,J22為N2、N3>N1>N0。W1條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量J20N3最高,J22N1最高,對籽粒32 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文的貢獻(xiàn)率兩品種均為N0>N1、N3>N2;開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量兩品種均為N2>N3>N1>N0,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種N2>N1、N3>N0。W2條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量J20N3最高,J22N1最高,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種均為N0最高;開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量兩品種均為N2>N3>N1>N0,對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種N2處理均顯著高于其他處理。表明施氮量210kghm-2處理促進(jìn)了開花后干物質(zhì)向籽粒中的分配,有利于籽粒產(chǎn)量的提高。施氮量240kghm-2處理開花后干物質(zhì)向籽粒中的分配量顯著降低,是其籽粒產(chǎn)量降低的原因。表15不同處理開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)的再分配量(2013~2014)Table15Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisofdifferenttreatments(2013~2014)開花前營養(yǎng)器官貯藏的同化物開花后干物質(zhì)品種處理Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterCultivarTreatment轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒貢獻(xiàn)率在籽粒中的分配量對籽粒貢獻(xiàn)率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)J20W0N02466.53b49.63a2503.65d50.37dN12459.22b45.51b2944.51c54.49cN22335.25c39.17d3626.18a60.83aN32574.06a43.60c3329.65b56.40bW1N02636.47b37.13a4464.99d62.87cN12587.91b33.36b5170.03c66.64bN22648.55b29.10c6454.16a70.90aN32813.65a33.11b5684.75b66.89bW2N02936.92a40.88a4246.79d59.12cN12841.76b36.10b5030.42c63.90bN22843.70b33.89c5547.00a66.11aN32970.13a36.16b5243.33b63.84bJ22W0N02389.83a43.44a3111.93d56.56cN12325.84ab38.35b3739.48c61.65bN22317.53ab34.18c4462.81a65.82aN32281.76b34.80c4275.58b65.20aW1N02781.75b36.60a4818.38d63.40cN12862.41a32.86b5847.95c67.14bN22620.17c27.25c6994.52a72.75aN32779.00b31.21b6125.97b68.79bW2N02859.22b39.09a4456.02d60.91dN13083.55a36.57b5348.06c63.43cN22883.67b31.37d6308.37a68.63aN33020.91a33.96c5873.41b66.04b33 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)3.1.2.8籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量由表16可知,2012~2013生長季,W0條件下,成熟期籽粒支鏈淀粉、總淀粉含量和支/直比值兩品種均為N0、N2>N1、N3,籽粒直鏈淀粉含量兩品種各處理均無顯著差異;W1條件下,成熟期籽粒支鏈淀粉、總淀粉含量和支/直比值兩品種均為N2>N0、N1、N3,直鏈淀粉含量兩品種各處理無顯著差異;W2條件下,成熟期籽粒支鏈淀粉和總淀粉含量J20為N2、N0>N1、N3,J22為N2>N0、N1、N3;支/直比值J20為N0、N2>N1、N3,J22N2處理較高。表明施氮量210kghm-2處理有利于提高小麥成熟期籽粒支鏈淀粉和總淀粉含量,支/直比值較高;施氮量增加至240kghm-2,并未進(jìn)一步提高小麥成熟期籽粒淀粉各組分含量,支/直比值降低。表16成熟期籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉的含量(2012~2013)Table16Amlosecontent,amylopectioncontentandstarchcontentofgrainatmaturity(2012~2013)品種處理支鏈淀粉直鏈淀粉總淀粉支/直比值CultivarTreatmentAmylopectioncontentAmylosecontentTotalstarchcontentRatioofamylopection(%)(%)(%)ToamyloseJ20W0N056.61a13.43a70.03a4.22aN153.52b13.79a67.31b3.88bN256.96a13.80a70.76a4.13aN353.67b13.96a67.63b3.84bW1N056.89b13.64a70.52ab4.17bN155.33b13.35a68.69b4.14bN259.29a13.06a72.35a4.54aN356.47b13.57a70.04ab4.16bW2N057.15a13.02a70.17a4.39aN155.54b13.45a68.99b4.13bN258.36a13.15a71.51a4.44aN355.32b13.36a68.68b4.14bJ22W0N059.03a13.37a72.41a4.41aN155.06b13.40a68.46b4.11bN259.73a13.63a73.36a4.38aN356.28b13.71a69.99b4.10bW1N058.90b13.41a72.31b4.39bN157.61b13.23a70.84b4.36bN263.27a13.50a76.77a4.69aN358.34b13.72a72.06b4.25bW2N058.40b13.34a71.74b4.38aN157.58b13.38a70.96b4.30aN261.83a13.76a75.59a4.49aN358.89b13.56a72.45b4.34a34 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文由表17可知,2013~2014生長季W(wǎng)1條件下,J20小麥成熟期籽粒支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉含量為N2>N1、N3>N0,支/直比值各處理無顯著差異;J22小麥成熟期籽粒支鏈淀粉和總淀粉含量均為N2>N1、N3>N0,直鏈淀粉含量為N1、N2、N3>N0,支/直比值為N2>N0、N1、N3。表明N2處理促進(jìn)小麥成熟期籽粒支鏈淀粉、總淀粉含量和支/直比值的增加;施氮量增加至N3,小麥成熟期籽粒支鏈淀粉、總淀粉含量和支/直比值顯著降低。表17成熟期籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉的含量(2013~2014)Table17Amlosecontent,amylopectioncontentandstarchcontentofgrainatmaturity(2013~2014)品種處理支鏈淀粉直鏈淀粉總淀粉支/直比值CultivarTreatmentAmylopectioncontentAmylosecontentTotalstarchcontentRatioofamylopection(%)(%)(%)ToamyloseJ20W1N052.16c12.27c64.43c4.25aN156.03b12.96b68.99b4.32aN259.16a13.68a72.84a4.33aN356.86b13.08b69.94b4.35aJ22W1N054.72c12.78b67.50c4.28bN157.74b13.32ab71.06b4.34bN263.86a13.58a77.44a4.70aN358.67b13.33ab72.00b4.40b3.1.3同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥氮代謝的影響3.1.3.1成熟期各器官氮素的積累和分配由圖12可知,2012~2013生長季,W0條件下,成熟期氮素在籽粒和葉片中的積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;在莖稈+葉鞘中的積累量J20為N2、N3>N1>N0,J22為N3>N2>N1>N0;在穎殼+穗軸中的積累量為N3>N1、N2>N0。W1條件下,成熟期氮素在籽粒中的積累量兩品種均為N2處理顯著高于N0和N1處理,與N3處理無顯著差異;在莖稈+葉鞘中的積累量J20為N1、N2、N3>N0,J22為N3>N1、N2>N0;在穎殼+穗軸中的積累量兩品種均為N3>N1、N2>N0;在葉片中的積累量兩品種均為N1、N2、N3>N0。W2條件下,成熟期氮素在籽粒和葉片中的積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;在莖稈+葉鞘中的積累量J20為N3>N2>N1>N0,J22為N2、N3>N1>N0;在穎殼+穗軸中的積累量J20為N3>N2>N1>N0,J22為N2>N1、N3>N0;在葉片中的積累量J20為N2>N1、35 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)N3>N0,J22為N2、N3>N1>N0;以上結(jié)果表明,施氮量210kghm-2處理氮素在籽粒中的積累量較高,利于氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn);施氮量增加至240kghm-2,氮素向籽粒中的分配量無顯著變化。300W0W1W2Grain250200150100)50-2050Stem+shealth403020100Nitrogenaccumulationamounts(kghm50Spikeaxis+glume4030氮素積累量2010030Leaf2520151050J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3處理TreatmentsTreatments圖12不同處理成熟期各器官中氮素積累量(2012~2013)Fig.12Nitrogenaccumulationamountsindifferentorgansatmaturityunderdifferenttreatments(2012~2013)36 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文300W0W1W2Grain25020015010050)-2050Stem+shealth40302010050Spikeaxis+glumeNitrogenaccumulationamounts(kghm403020氮素積累量10030Leaf2520151050J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3J20N0N1N2N3J22N0N1N2N3處理TreatmentsTreatments圖13不同處理成熟期各器官中氮素積累量(2013~2014)Fig.13Nitrogenaccumulationamountsindifferentorgansatmaturityunderdifferenttreatments(2013~2014)由圖13可知,2013~2014生長季,W0條件下,成熟期氮素在籽粒中的積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;在莖稈+葉鞘中的積累量J20為N2、N3>N1>N0,J22為N3>N2>N1>N0;在穎殼+穗軸中的積累量兩品種均為N3>N1、N2>N0;在葉片中的積累量兩品種均為N3>N2>N1>N0。W1條件下,成熟期氮素在籽粒中的積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;在莖稈+葉鞘中的積累量兩品種均為N3>N2>N1>N0;在穎殼+穗軸中的積累量J20為N3>N1、37 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)N2>N0,J22為N1>N3>N0、N2;在葉片中積累量J20為N1、N2、N3>N0,J22為N1>N0>N3>N2。W2條件下,成熟期氮素在籽粒中的積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;在莖稈+葉鞘中的積累量兩品種均為N3>N2>N1>N0;在穎殼+穗軸中的積累量J20為N3>N1、N2>N0,J22為N2>N1、N3>N0;在葉片中積累量J20為N2、N3>N1>N0,J22為N3>N1、N2>N0。以上結(jié)果表明,施氮量210kghm-2處理促進(jìn)了成熟期氮素向籽粒分配,提高了籽粒氮素積累量;施氮量增加至240kghm-2,成熟期氮素在籽粒中積累量無顯著變化。3.1.3.2開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)由表18可知,2012~2013生長季,W0條件下,開花期營養(yǎng)器官氮素積累量和營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量兩品種均為N2、N3>N1>N0;成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量兩品種均為N3>N2>N1>N0;營養(yǎng)器官氮素對籽粒的貢獻(xiàn)率J20為N1、N2、N3>N0,J22為N2>N1、N3>N0。W1條件下,開花期營養(yǎng)器官氮素積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量J20為N3>N2>N1>N0,J22為N3>N1、N2>N0;營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率J20為N2處理與N3處理無顯著差異,顯著高于其他處理,J22為N2處理顯著高于其他處理。W2條件下,開花期、成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量和營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量J20為N2、N3>N1>N0,J22為N2>N3>N1>N0;營養(yǎng)器官氮素對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種均為N1、N2、N3>N0。以上結(jié)果表明,施氮量210kghm-2處理增加營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量,利于營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn),促進(jìn)氮素在籽粒中的積累;施氮量增加至240kghm-2,營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量不再增加,甚至降低,不利于氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。由表19可知,2013~2014生長季,W0條件下,開花期營養(yǎng)器官氮素積累量和營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量兩品種均為N2、N3>N1>N0;成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量和營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種N2處理最高。W1條件下,開花期營養(yǎng)器官氮素積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量J20為N3>N2>N1>N0,J22為N1、N2、N3>N0;營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率J20為N2與N3無顯著差異,顯著高于其他處理,J22為N2顯著38 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文高于其他處理。W2條件下,開花期營養(yǎng)器官氮素積累量兩品種均為N2、N3>N1>N0;成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量兩品種均為N3處理最高,N2次之;營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種N2處理與N3處理無顯著差異,高于其他處理。以上結(jié)果表明,施氮量210kghm-2處理有利于開花期氮素的積累和營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn);施氮量增加至240kghm-2,營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率無顯著變化,甚至降低,不利于小麥開花后籽粒氮素積累。表18開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)(2012~2013)Table18Nitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinafteranthesis(2012~2013)營養(yǎng)器官氮素積累量成熟期籽粒中營養(yǎng)器官氮素品種處理Nitrogenaccumulationamount(kghm-2)氮素積累量NitrogenamountinvegetativeorgansCultivarTreatment開花期成熟期Nitrogenaccumulation轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率AnthesisMaturityamountofgrainTranslocationContributionto(kghm-2)(kghm-2)grain(%)J20W0N0104.32c33.68d104.58c70.64c67.55bN1154.52b40.55c163.92b113.98b69.53aN2173.08a43.38b185.07a129.70a70.08aN3177.60a46.09a186.54a131.51a70.50aW1N0150.61c41.72d155.29c108.89c70.12bN1219.68b48.87c237.31b170.82b71.98bN2257.91a51.47b274.62a206.44a75.18aN3259.33a53.75a275.92a205.58a74.51aW2N0150.58c38.65c159.85c111.94c70.03bN1214.89b47.04b231.77b167.85b72.42aN2260.90a63.92a273.41a201.57a73.72aN3261.30a63.08a274.15a199.50a72.77aJ22W0N0107.75c32.28d110.71c75.48c68.18cN1160.27b41.43c167.47b118.85b70.97bN2184.12a44.61b193.40a139.51a72.14aN3183.71a48.26a190.84a135.45a70.97bW1N0165.71c44.95c165.62c120.76d72.91cN1235.50b53.63b245.62b181.88c74.05bN2269.94a54.26b278.54a215.68a77.43aN3264.36a57.86a274.48a206.50b75.23bW2N0155.02d41.15d164.29c115.03d70.02bN1230.29c62.80c232.81b171.41c73.63aN2271.37a72.75a273.11a203.12a74.37aN3259.01b66.80b267.64a194.85b72.80a39 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)表19開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)(2013~2014)Table19Nitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinafteranthesis(2013~2014)營養(yǎng)器官氮素積累量成熟期籽粒中營養(yǎng)器官氮素品種處理Nitrogenaccumulationamount(kghm-2)氮素積累量NitrogenamountinvegetativeorgansCultivarTreatment開花期成熟期Nitrogenaccumulation轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率AnthesisMaturityamountofgrainTranslocationContributionto(kghm-2)(kghm-2)grain(%)J20W0N099.77c33.23d95.00c66.54c70.04bN1134.81b39.95c133.84b94.87b70.88abN2163.34a42.88b165.17a120.46a72.93aN3166.88a45.61a166.62a121.27a72.78aW1N0138.71c41.55d135.64c97.16c71.63bN1193.86b48.76c197.78b145.10b73.36bN2239.12a51.73b244.44a187.39a76.66aN3240.92a54.34a245.42a186.58a76.02aW2N0131.19c39.22d129.60c91.98c70.97bN1185.22b46.90c191.75b138.32b72.14bN2235.95a50.80b243.23a185.14a76.12aN3239.81a54.85a244.58a184.96a75.62aJ22W0N0105.63c31.76c105.73c73.86c69.86bN1146.34b42.63b147.73b103.71b70.20bN2170.91a43.69b173.80a127.21a73.20aN3172.07a48.43a170.92a123.63a72.33abW1N0144.77c45.92b135.82c98.85d72.78cN1209.01b54.63ab205.61b154.37c75.08bN2248.11a53.03ab248.23a195.08a78.59aN3241.05a56.67a244.65a184.38b75.37bW2N0140.70c43.71c134.64c96.99c72.04bN1196.73b51.91b192.92b144.82b75.07aN2245.74a57.66a243.73a188.08a77.17aN3241.36a59.25a237.31a182.11a76.74a3.1.3.3開花期、成熟期0~200cm土層土壤硝態(tài)氮含量由圖14可知,2012~2013生長季W(wǎng)1條件下,兩品種開花期和成熟期不施氮處理0~140cm土層硝態(tài)氮含量均顯著低于施氮處理,140~200cm土層土壤硝態(tài)氮含量較低。各施氮處理間比較,開花期,J200~60cm土層土壤硝態(tài)氮含量為N3>N1、N2>N0,60~120cm為N3>N2>N1>N0,120~200cm各施氮處理無顯著差異;J220~40cm土層土壤硝態(tài)氮含量為N3>N1、N2>N0,40~120cm為N3>N2>N1>N0,120~200cm各施氮處理無顯著差異。成熟期,兩品種0~20cm和160~200cm各施氮處理無顯著差異,20~160cm為N3>N1、N2>N0,表明N2處理促進(jìn)小麥對60~140cm土層土壤硝態(tài)氮吸收;施氮量增40 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文加至N3,成熟期20~160cm土層土壤硝態(tài)氮含量顯著增加,硝態(tài)氮淋溶現(xiàn)象顯著。硝態(tài)氮含量NO3-N(mgkg-1-1)NO3-Ncontent(mgkg)0510152005101520J20W1202012-2013ac406080100120(cm)140160180Soillayer200土層J22W120bd406080100120140N0160N1180N2200N3圖14不同處理開花期(a、b)和成熟期(c、d)0~200cm土層的土壤硝態(tài)氮含量(2012~2013)Fig.14Soilnitratecontentinthe0~200cmsoillayersatanthesis(a,b)andatmaturity(c,d)underdifferenttreatments(2012~2013)3.1.4同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥旗葉衰老和根系活力的影響3.1.4.1旗葉超氧化物歧化酶活性由圖15可知,2012~2013生長季W(wǎng)1條件下,旗葉超氧化物歧化酶(SOD)活性開花后呈下降趨勢。開花0d,兩品種旗葉SOD活性均為N2和N3處理無顯著差異,顯著高于N0處理;花后7d,J20旗葉SOD活性N2、N3>N0,J22為N2>N3>N0;花后14~28d,兩品種旗葉SOD活性均為N2>N3>N0。2013~2014生長季W(wǎng)1條件下,開花0d,J20旗葉SOD活性N2、N3>N0,J22為N2>N3>N0;花后7~28d,兩品種旗葉SOD活性均為N2>N3>N0。表明施氮量210kghm-2處理可以提高花后旗葉SOD活性,有利于提高小麥旗葉清除活性氧的能力,緩解花后旗葉衰老損傷,延緩旗葉衰老;施氮量增加至240kghm-2,小麥灌漿中后期旗葉超氧化物歧化酶活性顯著降低。41 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)2012-20131000J20W1J22W1800)600FW-1g400UFW)200-1activity(SOD02013-20141000J20W1J22W1SODactivity(Ug800N0N1N2600超氧化物歧化酶活性40020000714212807142128Daysafteranthesis(d)開花后天數(shù)Dayafteranthesis圖15不同處理小麥開花后旗葉超氧化物歧化酶活性Fig.15SODactivityofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.2旗葉過氧化氫酶的活性由圖16可知,2012~2013生長季W(wǎng)1條件下,開花后旗葉過氧化氫酶(CAT)活性均先升高后降低,花后7d活性達(dá)到最高。花后0d,兩品種旗葉CAT活性均為N2和N3處理無顯著差異,顯著高于N0處理;花后7d,J20旗葉CAT活性N2、N3>N0,J22為N2>N3>N0;花后14~28d,兩品種旗葉CAT活性均為N2>N3>N0。2013~2014生長季W(wǎng)1條件下,花后0d,兩品種旗葉CAT活性均為N2和N3處理無顯著差異,顯著高于N0處理;花后7~28d,兩品種旗葉CAT活性均為N2>N3>N0。表明N2處理可以延緩CAT活性的降低,提高小麥旗葉清除活性氧的能力,延緩旗葉衰老。施氮量增加至N3,小麥開花后旗葉過氧化氫酶活性無顯著變化,甚至降低。42 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文2012-2013180J20W1J22W1150120FW)-1g90-160ODmin△(300activity2013-2014180CATJ20W1J22W1N0150N1N212090過氧化氫酶活性603000714212807142128開花后天數(shù)Daysafteranthesis(d)Dayafteranthesis圖16不同處理小麥開花后旗葉過氧化氫酶活性Fig.16CATactivityofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.3旗葉丙二醛含量由圖17可知,開花后旗葉中丙二醛(MDA)含量隨花后天數(shù)增加逐漸升高。2012~2013生長季,W1條件下,花后0d,兩品種旗葉MDA含量各處理無顯著差異;花后7d,J20旗葉MDA含量為N2和N3處理無顯著差異,顯著低于N0處理,J22各處理無顯著差異;花后14d,J20旗葉MDA含量N0>N2、N3,J22為N0、N3>N2;花后21~28d,兩品種旗葉MDA含量各處理表現(xiàn)為N0>N3>N2。2013~2014生長季,W1條件下,花后0~7d,兩品種旗葉MDA含量各處理無顯著差異;花后14d,J20旗葉MDA含量N0>N3>N2,J22為N0、N3>N2;花后21~28d,兩品種旗葉MDA含量各處理表現(xiàn)為N0>N3>N2。表明N2處理小麥花后旗葉丙二醛含量較低,有利于減少細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損程度,維持較高的細(xì)胞代謝水平,延緩旗葉衰老;施氮量增加至N3,小麥灌漿后期旗葉丙二醛含量顯著增加。43 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)602012-2013J20W1J22W15040N0N230N3FW)-12010050MDAcontent(umolg2013-2014J20W1J22W140丙二醛含量30201000714212807142128Daysafteranthesis開花后天數(shù)Dayafteranthesis圖17不同處理小麥開花后旗葉中丙二醛含量Fig.17MDAcontentofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.4旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量由圖18可知,開花后旗葉中可溶性蛋白質(zhì)含量呈先升高后降低趨勢。2012~2013生長季,W1條件下,花后0d,J20旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量各處理無顯著差異,J22為N2>N0、N3;花后7~21d,兩品種旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量均為N2>N3>N0;花后28d,兩品種旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量N2高于N0和N3處理。2013~2014生長季,W1條件下,花后0d,J20旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量為N2、N3>N0,J22為N2>N0、N3;花后7~21d,兩品種旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量均為N2>N3>N0;花后28d,J20旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量為N2、N3>N0,J22為N2>N3>N0。表明N2處理有利于提高小麥花后旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量,提高旗葉花后旗葉滲透調(diào)節(jié)能力,緩解氧化傷害,延緩旗葉衰老;施氮量增加至N3,小麥灌漿期旗葉可溶性蛋白質(zhì)含量無顯著變化,甚至降低。44 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文1002012-2013J20W1J22W18060FW)-140N0N220N301002013-2014J20W1J22W1Solubleproteincontent(mgg806040可溶性蛋白含量2000714212807142128Daysafteranthesis開花后天數(shù)Dayafteranthesis圖18不同處理小麥開花后旗葉中可溶性蛋白含量Fig.18Solubleproteincontentofflagleafafteranthesisinwheatunderdifferenttreatments3.1.4.5開花后根系活力由圖19可知,2012~2013生長季W(wǎng)1條件下,J20開花期根系活力各處理表現(xiàn)為N2、N3>N0,J22為N2>N3>N0。2013~2014生長季,兩品種開花期根系活力均為N2>N3>N0。表明N2處理可以提高小麥開花后根系活力,有利于小麥對水分和養(yǎng)分的吸收利用;施氮量增加至N3,小麥開花后根系活力無顯著變化,甚至降低。45 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)802012-2013W12013-2014W1)-1FWh60-140根系活力20Rootactivity(ugTCg0J20J22J20J22N0N2N3N0N2N3N0N2N3N0N2N3處理TreatmentsTreatments圖19不同處理開花期小麥根系活力Fig.19Rootactivityofwheatatanthesisunderdifferenttreatments3.1.5同一測墑補(bǔ)灌條件下,施氮量對小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率與氮素生產(chǎn)效率的影響由表20可知,2012~2013生長季,W0和W2條件下,籽粒產(chǎn)量兩品種均為N2、N3>N1>N0;水分利用效率兩品種均為N1、N2、N3>N0;氮肥生產(chǎn)效率兩品種均為N1>N2>N3。W1條件下,籽粒產(chǎn)量兩品種均為N2>N3>N1>N0;水分利用效率兩品種均為N2>N1、N3>N0;氮肥生產(chǎn)效率J20為N1、N2>N3,J22為N1>N2>N3。以上結(jié)果表明,N2處理小麥籽粒產(chǎn)量最高,水分利用效率較高,有利于提高小麥籽粒產(chǎn)量和水分利用效率,氮肥生產(chǎn)效率較高;再增加施氮量至N3,籽粒產(chǎn)量和水分利用效率無顯著變化,甚至降低,氮肥生產(chǎn)效率顯著降低。由表21可知,2013~2014生長季,W0條件下,籽粒產(chǎn)量兩品種均為N2、N3>N1>N0;水分利用效率兩品種均為N1、N2、N3>N0;氮肥生產(chǎn)效率J20為N1>N2>N3,J22為N1、N2>N3。W1條件下,籽粒產(chǎn)量J20為N2>N3>N1>N0,J22為N2>N1、N3>N0;水分利用效率J20為N1、N2、N3>N0,J22為N2>N1、N3>N0;氮肥生產(chǎn)效率J20為N1、N2>N3,J22為N1>N2>N3。W2條件下,籽粒產(chǎn)量J20為N2>N1、N3>N0,J22為N2>N3>N1>N0;水分利用效率J20為N1、N2、N3>N0,J22為N2、N3>N1>N0;氮肥生產(chǎn)效率兩品種均為46 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文N1>N2>N3。以上結(jié)果表明,N2處理有利于提高小麥籽粒產(chǎn)量,水分利用效率較高;N3處理籽粒產(chǎn)量和水分利用效率與N2處理無顯著差異,氮肥生產(chǎn)效率顯著降低;施氮量210kghm-2是本試驗(yàn)條件下適宜的施氮量。表20不同處理籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率(2012~2013)Table20Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2012~2013)品種處理籽粒產(chǎn)量水分利用效率氮肥生產(chǎn)效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20W0N04515.10c15.98b——N15165.10b17.11a28.70aN25485.83a17.06a26.12bN35470.33a17.17a22.79cW1N06651.42d18.81c——N17656.53c20.04b42.54aN28923.2a20.90a42.49aN38413.58b19.85b35.06bW2N06813.82c18.67b——N17580.20b19.83a42.11aN28344.20a19.88a39.73bN38147.35a19.89a33.95cJ22W0N05257.38c17.46b——N16111.63b19.01a33.95aN26440.10a19.10a30.67bN36484.68a19.41a27.02cW1N07608.05d19.04c——N18519.45c21.17b47.33aN29400.38a22.85a44.76bN39047.45b20.84b37.70cW2N07391.40c18.85b——N18368.68b20.42a46.49aN28893.15a20.58a42.35bN38761.23a20.62a36.51c47 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)表21不同處理籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率(2013~2014)Table21Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2013~2014)品種處理籽粒產(chǎn)量水分利用效率氮肥生產(chǎn)效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20W0N04900.07c15.32b——N15491.18b16.19a30.51aN25934.42a16.27a28.26bN35896.72a16.77a24.57cW1N07082.08d17.70b——N17724.18c18.02b42.91aN29064.85a18.76a43.17aN38463.17b17.70b35.26bW2N07158.85c17.37b——N17836.47b18.05a43.54aN28359.18a17.78ab39.81bN38194.60b17.79ab34.14cJ22W0N05464.40c17.08b——N16020.55b17.77ab33.45aN26758.77a18.55a32.18aN36510.85a18.50a27.13bW1N07576.50c17.59c——N18673.57b19.78b48.19aN29587.30a21.47a45.65bN38867.63b19.08b36.95cW2N07298.70d17.30c——N18396.85c18.99b46.65aN29156.77a19.74a43.60bN38860.45b19.59a36.92c3.2同一施氮量下,水分處理對小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率與氮素生產(chǎn)效率的影響由表22可知,2012~2013生長季,N0條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率均為W1、W2>W0;N1條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均為W1、W2>W0;N2條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均為W1>W2>W0;N3條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量均為W1>W2>W0,水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均為W1、W2>W0。以上結(jié)果表明,在N0和N1條件下,W1和W2的籽粒產(chǎn)量和水分利用效率無顯著差異,說明在不施氮和施氮量低的條件下,W1和W2處理均可48 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文提高籽粒產(chǎn)量和水分利用效率。在N2和N3條件下,W1處理產(chǎn)量顯著高于其他處理,水分利用效率、氮肥生產(chǎn)效率較高,說明W1處理可以獲得高產(chǎn)高效、高的水分利用效率。表22不同處理籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率(2012~2013)Table22Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2012~2013)品種處理籽粒產(chǎn)量水分利用效率氮肥生產(chǎn)效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20N0W04515.10b15.98b——W16651.42a18.81a——W26813.82a18.67a——N1W05165.10b17.11b28.70bW17656.53a20.04a42.54aW27580.20a19.83a42.11aN2W05485.83c17.06c26.12cW18923.2a20.90a42.49aW28344.20b19.88b39.73bN3W05470.33c17.17b22.79bW18413.58a19.85a35.06aW28147.35b19.89a33.95aJ22N0W05257.38b17.46b——W17608.05a19.04a——W27391.40a18.85a——N1W06111.63b19.01b33.95bW18519.45a21.17a47.33aW28368.68a20.42a46.49aN2W06440.10c19.10c30.67cW19400.38a22.85a44.76aW28893.15b20.58b42.35bN3W06484.68c19.41b27.02bW19047.45a20.84a37.70aW28761.23b20.62a36.51a由表23可知,2013~2014生長季,N0條件下,籽粒產(chǎn)量J20為W1、W2>W0,J22為W1>W2>W0,水分利用效率J20為W1、W2>W0,J22各處理間無顯著差異;N1條件下,籽粒產(chǎn)量和水分利用效率J20均為W1、W2>W0,J22為W1>W2>W0,氮肥生產(chǎn)效率兩品種均為W1、W2>W0;N2條件下,兩品種籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均為W1>W2>W0;N3條件下,籽粒產(chǎn)量J20為W1>W2>W0,J22為W1、49 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)W2>W0,水分利用效率兩品種W2處理最高,與W1處理無顯著差異,氮肥生產(chǎn)效率兩品種均為W1、W2>W0。以上結(jié)果表明,在N2條件下,W1處理產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均顯著高于其他處理,利于獲得高產(chǎn)高效和高水分利用效率。表23不同處理籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率(2013~2014)Table23Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyofdifferenttreatment(2013~2014)品種處理籽粒產(chǎn)量水分利用效率氮肥生產(chǎn)效率CultivarTreatmentGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)J20N0W04900.07b15.32b——W17082.08a17.70a——W27158.85a17.37a——N1W05491.18b16.19b30.51bW17724.18a18.02a42.91aW27836.47a18.05a43.54aN2W05934.42c16.27c28.26cW19064.85a18.76a43.17aW28359.18b17.78b39.81bN3W05896.72c16.77b24.57bW18463.17a17.70a35.26aW28194.60b17.79a34.14aJ22N0W05464.40c17.08a——W17576.50a17.59a——W27298.70b17.30a——N1W06020.55c17.77c33.45bW18673.57a19.78a48.19aW28396.85b18.99b46.65aN2W06758.77c18.55c32.18cW19587.30a21.47a45.65aW29156.77b19.74b43.60bN3W06510.85b18.50b27.13bW18867.63a19.08ab36.95aW28860.45a19.59a36.92a3.3不同小麥品種耗水特性和產(chǎn)量形成的差異3.3.1不同小麥品種耗水特性3.3.1.1不同生育時(shí)期灌水量由表24可知,2012~2013生長季,N0W1條件下,拔節(jié)期補(bǔ)灌量和總補(bǔ)灌量為J22>J20,開花期補(bǔ)灌量為J20>J22;N1W1條件下,拔節(jié)期補(bǔ)灌量為J22>J20,開花期補(bǔ)灌量為J20>J22,總灌溉量兩品種間無顯著差異;N2W1條件下,拔節(jié)期補(bǔ)灌量兩品50 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文種無顯著差異,開花期補(bǔ)灌量和總灌量均為J20>J22;N3W1條件下,拔節(jié)期補(bǔ)灌量為J22>J20,開花期補(bǔ)灌量和總灌量均為J20>J22。由表25可知,2013~2014生長季,N0W1條件下,拔節(jié)期補(bǔ)灌量和總補(bǔ)灌量為J22>J20,開花期補(bǔ)灌量為J20>J22;N1W1條件下,拔節(jié)期補(bǔ)灌量為J22>J20,開花期補(bǔ)灌量為J20>J22,總灌量兩品種間無顯著差異;N2W1和N3W1條件下,拔節(jié)期補(bǔ)灌量、開花期補(bǔ)灌量和總灌量均為J20>J22;表明不施氮條件下,J22補(bǔ)灌量顯著高于J20;N2和N3處理顯著降低了J22的補(bǔ)灌量。表24不同小麥品種不同生育時(shí)期補(bǔ)灌量及全生育期總補(bǔ)灌量(2012~2013)Table24Supplementalirrigationamountofdifferentcultivarsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2012~2013)處理品種拔節(jié)期補(bǔ)灌量開花期補(bǔ)灌量總補(bǔ)灌量SupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationTreatmentCultivaramountamountamountatjointing(mm)atanthesis(mm)(mm)N0W1J2024.16b83.57a107.73bJ2280.67a55.65b136.32aN1W1J2042.15b76.38a118.54aJ2258.34a61.9b120.24aN2W1J2054.18a80.02a134.2aJ2252.01a48.77b100.78bN3W1J2066.25b69.84a136.09aJ2269.6a59.45b129.05b表25不同小麥品種不同生育時(shí)期補(bǔ)灌量及全生育期總補(bǔ)灌量(2013~2014)Table25Supplementalirrigationamountofdifferentcultivarsduringthedifferentgrowthperiodsandwholegrowthseason(2013~2014)處理品種拔節(jié)期補(bǔ)灌量開花期補(bǔ)灌量總補(bǔ)灌量SupplementalirrigationSupplementalirrigationTotalsupplementalirrigationTreatmentCultivaramountamountamountatjointing(mm)atanthesis(mm)(mm)N0W1J2053b47.9a100.9bJ2284.91a40.36b125.27aN1W1J2060.6b41.39a101.99aJ2272.41a32.92b105.33aN2W1J2089.54a48.41a137.95aJ2253.86b38.28b92.14bN3W1J2097.08a47.92a144.99aJ2281.09b43.93b125.02b3.3.1.2麥田耗水量及其水分來源51 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)由表26可知,2012~2013生長季,N0W1條件下,土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例、總耗水量和灌水量占總耗水量的比例均為J22>J20,降水量占總耗水量的比例J20>J22;N1W1條件下,土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例和總耗水量均為J22>J20;N2W1和N3W1條件下,土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例均為J22>J20,總耗水量兩品種間無顯著差異。表26不同小麥品種耗水量的水分來源及其占總耗水量的比例(2012~2013)Table26Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferentcultivars(2012~2013)占總耗水量的比例耗水來源處理品種總耗水量PercentageoftotalWaterconsumptionsourceswaterconsumptionamountsTreatmentCultivar灌水量土壤貯水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)N0W1J20107.73b50.16b195.8353.69b30.46b14.18b55.36aJ22136.32a67.48a195.8399.60a34.11a16.89a49.00bN1W1J20118.54a67.70b195.8382.03b31.03a17.72b51.25aJ22120.24a86.47a195.8402.51a29.87a21.48a48.65bN2W1J20134.20a97.00b195.8426.99a31.43a22.72b45.86aJ22100.78b114.86a195.8411.44a24.49b27.92a47.59aN3W1J20136.09a91.89b195.8423.78a32.11a21.68b46.20aJ22129.05b109.23a195.8434.08a29.73b25.16a45.11a表27不同小麥品種耗水量的水分來源及其占總耗水量的比例(2013~2014)Table27Sourcesofwaterconsumptionandtheirpercentageoftotalwaterconsumptionamountunderdifferentcultivars(2013~2014)占總耗水量的比例耗水來源處理品種總耗水量PercentageoftotalWaterconsumptionsourceswaterconsumptionamountsTreatmentCultivar灌水量土壤貯水消耗量降水量WaterconsumptionPIAPSWCAPPAIASWCAPAamounts(%)(%)(%)(mm)(mm)(mm)(mm)N0W1J20100.90b133.69b165.50400.09b25.22b33.42a41.37aJ22125.27a139.93a165.50430.70a29.08a32.49a38.43bN1W1J20101.99a161.21b165.50428.71a23.79a37.60a38.60aJ22105.33a167.56a165.50438.40a24.03a38.22a37.75aN2W1J20137.95a179.87b165.50483.32a28.54a37.22b34.24bJ2292.14b188.97a165.50446.61b20.63b42.31a37.06aN3W1J20144.99a167.78b165.50478.27a30.32a35.08a34.60aJ22125.02b174.36a165.50464.88a26.89b37.51a35.60a由表27可知,2013~2014生長季,N0W1條件下,土壤貯水消耗量、總耗水量和灌52 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文水量占總耗水量的比例均為J22>J20,土壤貯水消耗量占總耗水量的比例兩品種間無顯著差異;N1W1和N3W1條件下,土壤貯水消耗量為J22>J20,總耗水量和土壤貯水消耗量占總耗水量的比例兩品種間無顯著差異;N2W1條件下,土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例均為J22>J20,總耗水量為J20>J22。表明不施氮條件下,J22可充分利用灌水;施氮條件下,J22有利于利用土壤貯水。3.3.1.3全生育期0~200cm土層土壤貯水耗水量由圖20可知,2012~2013生長季,N0W1條件下,J2220~160cm土層土壤貯水耗水量顯著高于J20;N1W1、N2W1和N3W1條件下,J2240~160cm土層土壤貯水耗水量顯著高于J20。表明J22有利于利用40~160cm土層土壤貯水。由圖21可知,2013~2014生長季,N0W1條件下,J2220~140cm土層土壤貯水耗水量高于J20;N1W1和N2W1條件下,J2240~140cm土層土壤貯水耗水量高于J20;N3W1條件下,J2260~140cm土層土壤貯水耗水量高于J20。表明J22促進(jìn)60~140cm土層土壤貯水的利用。土壤貯水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)-505101520-5051015202530020N0W1N1W1406080100120140160180200Soillayers(cm)220Soillayers(cm)-5051015202530-5051015202530土層20N2W1N3W1406080100120140160J20180J22200圖20不同小麥品種0~200cm土層的土壤貯水消耗量(2012~2013)Fig.20Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferentcultivars(2012~2013)53 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)土壤貯水消耗量Soilwaterconsumptionamount(mm)Soilwaterconsumptionamount(mm)-505101520253035-505101520253035020N0W1N1W1406080100120140160180200220Soillayers(cm)-505101520253035-50510152025303540Soillayers(cm)土層20N3W1N2W1406080100120140160J20180J22200圖21不同小麥品種0~200cm土層的土壤貯水消耗量(2013~2014)Fig.21Soilwaterconsumptioninthe0~200cmsoillayersunderdifferentcultivars(2013~2014)3.3.1.4不同生育階段土壤貯水耗水量由表28可知,2012~2013生長季,在N0W1條件下,播種至拔節(jié)期和開花至成熟期土壤貯水消耗量為J20>J22;拔節(jié)至開花期土壤貯水消耗量為J22>J20。在N1W1、N2W1和N3W1條件下,播種至拔節(jié)期土壤貯水消耗量為J20>J22;拔節(jié)至開花期和開花至成熟期土壤貯水消耗量為J22>J20。表28不同小麥品種不同生育階段的土壤貯水消耗量(2012~2013)Table28Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheatunderdifferentcultivars(2012~2013)處理品種播種至拔節(jié)期拔節(jié)至開花期開花至成熟期TreatmentCultivarSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)N0W1J2044.91a6.96b-1.72aJ2242.37b33.63a-8.42bN1W1J2053.61a8.80b5.30bJ2238.07b35.40a13.00aN2W1J2066.51a19.56b10.92bJ2230.11b32.32a52.43aN3W1J2075.55a10.79b5.56bJ2239.09b37.58a32.56a54 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文表29不同小麥品種不同生育階段的土壤貯水消耗量(2013~2014)Table29Soilwaterconsumptionamountindifferentgrowthstagesofwheatunderdifferentcultivars(2013~2014)處理品種播種至拔節(jié)期拔節(jié)至開花期開花至成熟期TreatmentCultivarSowingtojointing(mm)Jointingtoanthesis(mm)Anthesistomaturity(mm)N0W1J2080.38b30.47b22.83aJ22102.34a40.42a-2.83bN1W1J2090.73b38.91a31.58bJ2295.15a31.90b40.51aN2W1J20100.52a38.40a40.96bJ2290.61b39.40a58.96aN3W1J20112.63a32.00b23.16bJ22104.46b44.00a25.90a由表29可知,2013~2014生長季,在N2W1和N3W1條件下,J22拔節(jié)至開花期和開花至成熟期土壤貯水消耗量均高于J20。表明J22有利于拔節(jié)后土壤貯水的利用。3.3.2不同小麥品種碳代謝3.3.2.1主要生育時(shí)期植株干物質(zhì)積累量由表30可知,在各水氮處理?xiàng)l件下,小麥冬前期植株干物質(zhì)積累量均為J22>J20;小麥返青期植株干物質(zhì)積累量為J20>J22;拔節(jié)期、開花期和成熟期植株干物質(zhì)積累量均為J22>J20。表明J22有利于小麥拔節(jié)后干物質(zhì)積累量的增加,成熟期植株干物質(zhì)積累量較高,有利于提高小麥籽粒產(chǎn)量。表28不同生育時(shí)期干物質(zhì)積累量(2012~2013)Table28Drymatteraccumulationamountsatdifferentgrowthstages(2012~2013)處理品種冬前期返青期拔節(jié)期開花期成熟期TreatmentCultivarPre-winterringRevivalJointingAnthesisMaturity(kghm-2)(kghm-2)(kghm-2)(kghm-2)(kghm-2)N0W1J201337.10b2143.39a5478.00b8030.13b12110.67bJ221541.08a1920.76b5947.07a9009.09a13860.99aN1W1J201406.86b2256.52a6286.00b9194.79b14281.88bJ221577.90a2111.80b7030.60a11367.08a17135.78aN2W1J201546.11b2396.82a7153.84b11116.25b17588.97bJ221716.14a2216.64b8026.39a13902.19a21018.34aN3W1J201632.71b2683.58a7478.01b11304.49b17073.45bJ221795.96a2387.87b8101.18a12645.06a19051.14a3.3.2.2開花后營養(yǎng)器官同化物再分配及其對籽粒的貢獻(xiàn)率由表31可知,2012~2013生長季,N0W1條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率均為J22>J20;N1W1條件下,55 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量均為J22>J20,開花后干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種無顯著差異;N2W1條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量和對籽粒的貢獻(xiàn)率均為J20>J22,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率為J22>J20;N3W1條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量兩品種無顯著差異,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率均為J22>J20。表31不同小麥品種開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)的再分配量(2012~2013)Table31Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisunderdifferentcultivars(2012~2013)開花前營養(yǎng)器官貯藏的同化物開花后干物質(zhì)處理品種Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterTreatmentCultivar轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒貢獻(xiàn)率在籽粒中的分配量對籽粒貢獻(xiàn)率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)N0W1J202602.07b38.94a4080.54b61.06bJ222763.19a36.29b4851.90a63.71aN1W1J202606.15b33.88a5087.09b66.12aJ222755.66a32.33b5768.71a67.67aN2W1J202539.63a28.18a6472.72b71.82bJ222387.29b25.12b7116.15a74.88aN3W1J202717.42a32.02a5768.95b67.98bJ222669.57a29.41b6406.07a70.59a表32不同小麥品種開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)的再分配量(2013~2014)Table32Drymatterallocationamountsfromvegetativeorgansafteranthesisunderdifferentcultivars(2013~2014)開花前營養(yǎng)器官貯藏的同化物開花后干物質(zhì)處理品種Pre-anthesisreservesPost-anthesisdrymatterTreatmentCultivar轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒貢獻(xiàn)率在籽粒中的分配量對籽粒貢獻(xiàn)率TranslocatedintograinContributiontograinAllocationtograinContributiontograin(kghm-2)(%)(kghm-2)(%)N0W1J202636.47b37.13a4464.99b62.87aJ222781.75a36.60a4818.38a63.40aN1W1J202587.91b33.36a5170.03b66.64aJ222862.41a32.86a5847.95a67.14aN2W1J202648.55a29.10a6454.16b70.90aJ222620.17a27.25b6994.52a72.75aN3W1J202813.65a33.11a5684.75b66.89aJ222779.00a31.21b6125.97a68.79a由表32可知,2013~2014生長季,N0W1和N1W1條件下,開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量和開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量J22均顯著高于J20;N2W1和N3W156 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文條件下,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率均為J22>J20。表明J22開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量顯著提高,開花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻(xiàn)率較高,有利于其獲得較高的籽粒產(chǎn)量。3.3.3不同小麥品種開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)由表33可知,2012~2013生長季,N0W1條件下,成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量、籽粒中氮素積累量和營養(yǎng)器官氮素對籽粒的貢獻(xiàn)率均為J22>J20,營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量兩品種間無顯著差異;N1W1條件下,成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量、籽粒中氮素積累量和營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量及對籽粒的貢獻(xiàn)率均為J22>J20;N2W1和N3W1條件下,成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量均為J22>J20,籽粒中氮素積累量和營養(yǎng)器官氮素對籽粒的貢獻(xiàn)率兩品種間無顯著差異。表明J22成熟期籽粒中氮素積累量較高,有利于開花前營養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。表33不同小麥品種開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)(2012~2013)Table33Nitrogentranslocationfromvegetativeorganstograinafteranthesisunderdifferentcultivars(2012~2013)營養(yǎng)器官氮素積累量成熟期籽粒中營養(yǎng)器官氮素Nitrogenaccumulationamount(kghm-2)氮素積累量Nitrogenamountinvegetativeorgans處理品種開花期成熟期Nitrogenaccumulation轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率TreatmentCultivarAnthesisMaturityamountofgrainTranslocationContributionto(kghm-2)(kghm-2)grain(%)N0W1J20150.61b41.72b155.29b108.89b70.12aJ22165.71a44.95a165.62a120.76a72.91aN1W1J20219.68b48.87b237.31b170.82b71.98bJ22235.50a53.63a245.62a181.88a74.05aN2W1J20257.91b51.47b274.62a206.44b75.18aJ22269.94a54.26a278.54a215.68a77.43aN3W1J20259.33a53.75b275.92a205.58a74.51aJ22264.36a57.86a274.48a206.50a75.23a3.3.4不同小麥品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率由表34可知,2012~2013生長季,N0W1條件下,籽粒產(chǎn)量為J22>J20,水分利用效率兩品種無差異;N1W1、N2W1和N3W1條件下,籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均為J22>J20。由表35可知2013~2014生長季,N0W1條件下,籽粒產(chǎn)量為J22>J20,水分利用效率兩品種無差異;N1W1、N2W1和N3W1條件下,籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生57 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)產(chǎn)效率均為J22>J20。以上結(jié)果表明,濟(jì)麥22的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均顯著高于濟(jì)麥20,是高產(chǎn)高效和高水分利用的小麥品種。表34不同小麥品種籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率(2012~2013)Table34Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyunderdifferentcultivars(2012~2013)處理品種籽粒產(chǎn)量水分利用效率氮肥生產(chǎn)效率TreatmentCultivarGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)N0W1J206651.42b18.81a——J227608.05a19.04a——N1W1J207656.53b20.04b42.54bJ228519.45a21.17a47.33aN2W1J208923.2b20.90b42.49bJ229400.38a22.85a44.76aN3W1J208413.58b19.85b35.06bJ229047.45a20.84a37.70a表35不同小麥品種籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率(2013~2014)Table35Grainyield,wateruseefficiencyandNproductiveefficiencyunderdifferentcultivars(2013~2014)處理品種籽粒產(chǎn)量水分利用效率氮肥生產(chǎn)效率TreatmentCultivarGrainyieldWateruseefficiencyNproductiveefficiency(kghm-2)(kghm-2mm-1)(kgkg-1)N0W1J207082.08b17.70a——J227576.50a17.59a——N1W1J207724.18b18.02b42.91bJ228673.57a19.78a48.19aN2W1J209064.85b18.76b43.17bJ229587.30a21.47a45.65aN3W1J208463.17b17.70b35.26bJ228867.63a19.08a36.95a58 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文4討論4.1施氮量與小麥耗水特性和產(chǎn)量形成4.1.1施氮量與小麥耗水特性4.1.1.1全生育期耗水量及其耗水來源小麥水分來源包括降水、灌水和土壤貯水三部分。氮是影響小麥產(chǎn)量、水分利用和水分利用效率的重要營養(yǎng)元素(Garnettetal.,2009;Cossanietal.,2010;Morelletal.,2011;Devadasetal.,2014)。不施氮處理的麥田耗水量比施氮處理低22%~25%(Hunsakeretal.,2000),Behera等(2009)研究指出2004~2005生長季,80kghm-2的農(nóng)田耗水量比不施氮處理高37.3mm;施氮量由0增加到270kghm-2,各生育階段耗水量和日耗水量均增加,降雨量和灌水量占耗水量的比例降低,土壤供水占耗水量的比例增加(栗麗等,2012)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在W1、W2條件下,當(dāng)施氮量由0kghm?2增加到210kghm-2時(shí),兩品種土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例顯著提高,施氮量繼續(xù)增加到240kghm-2,小麥深層土壤貯水消耗量顯著降低,表明施氮量210kghm-2促進(jìn)了小麥對土壤水的利用。施氮量為210kghm-2時(shí),小麥拔節(jié)至開花期耗水量高于其他處理,開花至成熟期耗水量顯著高于0kghm-2和180kghm-2處理;當(dāng)施氮量達(dá)240kghm-2時(shí),開花至成熟期耗水量與施氮210kghm-2處理無顯著差異,甚至降低,表明施氮量210kghm-2滿足小麥拔節(jié)后,尤其是灌漿期的水分需求。4.1.1.2土壤貯水消耗量土壤水是小麥農(nóng)田耗水的主要來源,適量的施氮促進(jìn)土壤水分的消耗(張宏等,2010),主要是由于施用氮肥促進(jìn)了作物地上部分的生長,增加了作物的蒸騰耗水量。有研究認(rèn)為,不施氮處理的土壤貯水量顯著高于施氮量為221kghm-2和300kghm-2的處理(劉青林,2012)。Lenka等(2009)研究表明在同一水分處理?xiàng)l件下,150%N處理的土壤水分消耗最高,不施氮處理的土壤水分消耗最低;施氮量由90kghm-2增至270kghm-2,土壤貯水消耗量從75.26mm增至105.60mm(栗麗等,2012)。有研究表明,0~120cm土層是小麥拔節(jié)期和抽穗期灌溉后土壤有效水分的主要分布土層(Lietal.,2010),Zhang等(2011)研究指出小麥對水分的吸收主要在0~40cm土層。本試驗(yàn)結(jié)果表明,2012~2013生長季,W1和W2條件下,N2處理促進(jìn)了60~140cm土層土壤貯水消耗量;施氮量增加至N3,60~140cm土層土壤貯水消耗量并未提高。2013~2014生長季,N2處理促進(jìn)了40~140cm土層土壤貯水消耗量;施氮量增加至N3,40~140cm土層土壤貯水消耗量降低。表明59 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)施氮量為210kghm-2促進(jìn)小麥對60~140cm土壤水的利用,降低土壤貯水量。4.1.2施氮量與小麥碳代謝4.1.2.1旗葉光合速率施用氮肥可以提高植株葉片葉綠素含量,改善光合性能,增加光合產(chǎn)物積累量(吳清麗等,2009;高會軍等,2010;Caietal.,2008)。張定一等(2007)等研究表明,強(qiáng)筋小麥臨優(yōu)145在施氮量為225.0kghm-2時(shí)凈光合速最高,中筋小麥臨優(yōu)2018在施氮量為150kghm-2時(shí)最高。在土壤水分充足的情況下施氮量為270kghm-2的光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于施氮量為195kghm-2(石珊珊等,2013);在干旱脅迫條件下,195kghm-2的氣孔導(dǎo)度顯著高于施氮量為270kghm-2,施氮量高的凈光合速率顯著降低(Shang-guanetal.,2000)。施氮量由0增加到300kghm-2,小麥旗葉光合速率和氣孔導(dǎo)度增加(張炳勇等,2010);有研究表明,375kghm-2施氮水平下小麥旗葉的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率低于300kghm-2施氮水平(孫旭生等,2009)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,施氮量由0kghm-2增加到210kghm-2,兩品種灌漿期旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著提高;施氮量增加至240kghm-2,兩品種灌漿期旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著降低,不利于小麥灌漿期旗葉光合產(chǎn)物的積累。說明施氮量為210kghm-2有利于開花后光合作用的進(jìn)行,有利于小麥灌漿期灌漿,提高粒重,從而提高小麥產(chǎn)量。4.1.2.2旗葉熒光活性葉綠素?zé)晒鈪?shù)是小麥產(chǎn)量研究的重要參數(shù)(Fengetal.,2015),也是選育耐旱小麥品種的重要指標(biāo)(Sharmaetal.,2014),適量施氮可以顯著提高小麥葉片實(shí)際光化學(xué)效率和光化學(xué)猝滅系數(shù),有利于提高光合速率(Caietal.,2008)。Li等(2008)指出,施氮量由60kghm-2增加至120kghm-2,燕麥實(shí)際光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和電子傳遞速率都提高。在相對含水量80%的條件下,盆施純氮1.5g處理的小麥葉片ETR顯著高于盆施純氮0.4g處理(于顯楓等,2008)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,小麥開花后7d和14d,N2處理實(shí)際光化學(xué)效率、熒光光化學(xué)猝滅系數(shù)和電子傳遞速率顯著高于其他處理,表明施氮量為210kghm-2提高了旗葉實(shí)際光化學(xué)效率,有利于光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化,促進(jìn)碳水化合物的積累,是籽粒產(chǎn)量提高的生理基礎(chǔ)。4.1.2.3干物質(zhì)積累與分配小麥產(chǎn)量與拔節(jié)后干物質(zhì)累積關(guān)系密切,尤其是與花后干物質(zhì)累積顯著相關(guān)(Yeetal.,2011)。適量增施氮肥可以增加拔節(jié)后尤其是開花期干物質(zhì)積累量(王桂良等,2010),過量施氮不利于營養(yǎng)器官貯存同化物向籽粒中的再分配,導(dǎo)致粒重降低(魏艷麗等,60 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文2012)。有研究指出,在施氮量為240kghm-2時(shí),小麥花后干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量達(dá)到最大值(陸增根等,2007),當(dāng)施氮量超過240kghm-2時(shí),灌溉條件下各器官的轉(zhuǎn)移量及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率降低(蔡瑞國等,2014)。Ferris等(2010)研究表明小麥籽粒產(chǎn)量70%來自于花后干物質(zhì)積累量。亦有研究指出,氮肥水平在225~300kghm-2范圍內(nèi),多穗型和大穗型小麥籽粒產(chǎn)量的形成均以花后綠色器官光合同化為主(鄒兵等,2011)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,2012~2013生長季,同一水分處理?xiàng)l件下,成熟期干物質(zhì)積累量N2處理最高,有利于干物質(zhì)向籽粒中分配,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量顯著高于其他處理,增加了花后干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率。2013~2014生長季與2012~2013生長季規(guī)律一致,施氮量210kghm-2,有利于提高成熟期干物質(zhì)積累量、開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對籽粒的貢獻(xiàn)率;施氮量增加至240kghm-2,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量不再升高,甚至顯著降低。4.1.3施氮量與小麥氮代謝4.1.3.1土壤硝態(tài)氮NO3-N是土壤中最為活躍的氮素形態(tài),存在明顯的時(shí)空變化,且受施氮量的影響顯著(Tanetal.,2013)。隨施氮量增加,各土層NO3-N含量顯著增加,并且隨小麥生育進(jìn)程有向深層土壤淋洗的趨勢(Shietal.,2012)。過量施用氮肥容易導(dǎo)致土壤NO3-N淋溶(Jalali,2005;Juetal.,2009;Miaoetal.,2015)。Cui等(2010)研究表明當(dāng)施氮量超過172kghm-2時(shí),土壤中殘余的硝態(tài)氮都在90cm土層。隨著施氮量的減少,土壤NO3-N損失降低(Moriasietal.,2013;RandallandVetsch,2003),Moriasi等(2013)研究指出,施氮量降低50%,土壤NO-23-N損失降低67%。本試驗(yàn)結(jié)果表明,施氮量210kghm促進(jìn)小麥對60~140cm土層土壤硝態(tài)氮的吸收;施氮量增加至240kghm-2,成熟期20~160cm土層土壤硝態(tài)氮含量顯著增加,硝態(tài)氮淋溶現(xiàn)象顯著,不利于當(dāng)季小麥對其的吸收利用。4.1.3.2成熟期各器官氮素積累許育彬等(2011)研究認(rèn)為小麥對氮素的吸收主要發(fā)生在開花前,小麥氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)率可達(dá)60.9%-80.7%(Zhangetal.,2010),開花前氮素積累量對小麥籽粒氮素貢獻(xiàn)率達(dá)到65.7~89.8%(吳光磊等,2012)。增施氮肥會促進(jìn)小麥成熟期各器官氮素的積累量(張萌等,2014),有研究認(rèn)為,施氮量由120kghm-2增加到240kghm-2,小麥氮素累積量顯著增加(張宏等,2011)。Zhang等(2010)等研究表明,在氮肥虧缺的情況下,營養(yǎng)器官中的光合產(chǎn)物會盡可能多地向籽粒轉(zhuǎn)移。本試驗(yàn)結(jié)果表明,N2處理有利于了成熟期籽61 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)粒氮素的積累量和花后營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量的增加,提高營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率,促進(jìn)氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)。4.1.4施氮量與旗葉衰老與根系活力合理施肥可提高小麥植株體內(nèi)活性氧清除酶的合成,降低細(xì)胞結(jié)構(gòu)受過氧化氫損傷的程度,減緩了葉片衰老,增加粒重,提高產(chǎn)量(李衛(wèi)民等,2004;Piotrowskaetal.,2012)。有研究指出,在施氮量0~225kghm-2范圍內(nèi),隨著施氮量的升高,旗葉CAT活性顯著升高(趙長星等,2008)。亦有研究指出,與施氮量66kghm-2處理相比,施氮量165kghm-2和264kghm-2顯著提高了SOD活性;但264kghm-2與165kghm-2處理間的SOD活性和MDA含量差異不顯著(馮波等,2010)。適量增施氮肥有利于小麥保持較高的根系活力,施氮量為90kghm-2時(shí)龍麥26和龍麥33根系活力均最高(李雙雙等,2013)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,花后0~7d旗葉SOD、CAT、MDA和可溶性蛋白含量各處理間無顯著差異,花后14~28d旗葉SOD、CAT和可溶性蛋白含量N2均高于其他處理,MDA含量最低,表明施氮量210kghm-2可減緩花后旗葉衰老進(jìn)程,減少細(xì)胞內(nèi)過氧化物的積累,有利于花后旗葉光合高值期延長。4.1.5施氮量與小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率與氮素利用效率Abedi等(2011)研究表明,隨施氮量增加,冬小麥籽粒產(chǎn)量增加,超過一定范圍,籽粒產(chǎn)量和水氮利用效率降低(Rampinoetal.,2006;蘇丙華等,2012;王艷哲等,2013)。在小麥拔節(jié)期和開花期分別灌水60mm條件下,施氮量192kghm-2的籽粒產(chǎn)量較270kghm-2的處理增加404.54kghm-2(臧賀藏等,2012b)。小麥全生育期灌水量282.0mm時(shí),施氮量150kghm-2的水分利用效率較施氮量90kghm-2的處理低0.63ghm-2mm-1(栗麗等,2013)。在灌溉量261mm,施氮量221kghm-2的條件下,產(chǎn)量和水分利用效率分別為6533kghm-2和14.59kghm-2mm-1,均達(dá)到最高(劉青林等,2011)。有研究表明,在華北平原限水灌溉條件下,施氮量為157.5kghm-2時(shí),可獲得高產(chǎn)和提高氮素利用效率(吳永成等,2008)。另有研究認(rèn)為,在河北平原限量灌溉條件下,小麥生產(chǎn)中施氮240kghm-2可以獲得較理想的籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率(李雁鳴等,2011)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,N2處理有利于提高小麥籽粒產(chǎn)量,水分利用效率較高;N3處理籽粒產(chǎn)量和水分利用效率與N2處理無顯著差異,氮肥生產(chǎn)效率顯著降低,表明施氮量210kghm-2是本試驗(yàn)條件下適宜的施氮量。62 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文4.2灌水量與小麥籽粒產(chǎn)量形成DiPaoloandRinaldi(2008)指出土壤適宜的水分含量有利于作物對水分和氮素的吸收,開花后土壤相對含水量為60%~70%時(shí),籽粒產(chǎn)量最高(馬東輝等,2008)。拔節(jié)期和開花期是小麥需水的關(guān)鍵時(shí)期(Shaoetal.,2011),小麥對水分的需求在不同生育時(shí)期存在差異,全生育期土壤相對含水量為70%時(shí),小麥籽粒產(chǎn)量和水分利用率不是最高(Kangetal.,2002)。拔節(jié)期和開花期分別灌水60mm,籽粒產(chǎn)量和水分利用效率分別為7181kghm-2和1.42kgm-3(Qiuetal.,2008)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在N2條件下,W1處理產(chǎn)量、水分利用效率和氮肥生產(chǎn)效率均顯著高于其他處理,利于獲得高產(chǎn)高效和高水分利用效率,是本試驗(yàn)條件下的最優(yōu)水分處理。4.3不同小麥品種耗水特性和產(chǎn)量形成4.3.1不同小麥品種的產(chǎn)量和耗水特性不同小麥品種的耗水量、籽粒產(chǎn)量和水分利用效率存在差異(Shaoetal.,2005;臧賀藏等,2012b;Gajuetal.,2014;Rozbickietal.,2015),產(chǎn)量差異為44.86%,水分利用效率差異為42.18%(董寶娣等,2007)。在土壤相對含水量為75%~85%且施肥條件下,小麥品種間全生育期的生理耗水存在顯著差異,石家莊8號高于洛旱2號,兩品種相差達(dá)9.9%(周永田等,2008)。有研究指出,與施氮量100kghm-2相比,小麥品種Waha施氮量150kghm-2和200kghm-2處理的產(chǎn)量增加了12%和16%,而小麥品種Haurani的產(chǎn)量增加24%和38%(Karametal.,2009)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,濟(jì)麥22可充分利用灌水,促進(jìn)60~140cm土層土壤貯水的利用,有利于提高籽粒產(chǎn)量和水分利用效率,是高產(chǎn)高水分利用的小麥品種。4.3.2不同小麥品種的干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)小麥干物質(zhì)累積量受基因型的影響(蘇振剛等,2007;Dordas,2012)。不同基因型小麥開花期、成熟期干物質(zhì)差異顯著,施氮降低了高產(chǎn)基因型小麥花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率(王桂良等,2010)。有研究指出,供試品種間干物質(zhì)積累分配差異主要表現(xiàn)在穗穎、葉片和莖鞘這些營養(yǎng)器官,籽粒干物質(zhì)積累量差異不顯著(董劍等,2012)。葉優(yōu)良等(2012)研究表明,多穗型品種干物質(zhì)累積量和轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率、籽粒產(chǎn)量都以施氮270kghm-2較高,大穗型小麥品種都以施氮180kghm-2較高。本研究結(jié)果表明,J22有利于小麥拔節(jié)后干物質(zhì)積累量的增加,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量顯著提高,開花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻(xiàn)率較高,有利于提高小麥籽粒產(chǎn)量。63 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)4.3.3不同小麥品種的氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)小麥在開花前、開花后氮的同化能力以及總同化氮的能力存在明顯的基因型差異(Zhangetal.,2014)。有研究指出,濟(jì)麥22的吸氮能力及植株氮向穗和籽粒的分配率明顯高于石麥15(臧賀藏等,2012a);小偃22開花至成熟期的氮素累積量較陜229和陜253高16.6~20.6kghm-2(趙滿興等,2006)。也有人認(rèn)為,植株氮素的積累與基因型無關(guān)(Wilhelmetal.,2002)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,J22成熟期籽粒中氮素積累量較高,促進(jìn)開花前營養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn),有利于其獲得較高的籽粒產(chǎn)量。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:施氮量210kghm-2,目標(biāo)土壤相對含水量拔節(jié)期70%+開花期65%或70%的N2W1處理,促進(jìn)小麥對土壤水分的利用,有利于開花后干物質(zhì)向籽粒中的分配,是兼顧高產(chǎn)、高效的水氮運(yùn)籌模式;濟(jì)麥22是高產(chǎn)高水分利用的小麥品種。64 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山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文SpyridonDK,SiderisF,ChristosAD.Biomassandnitrogenaccumulationandtranslocationinspelt(Triticumspelta)growninaMediterraneanarea[J].FieldCropsRes,2012,127:1–8TanDS,JiangLH,TanSY,ZhengFL,XuY,CuiRZ,WangM,ShiJ,LiGS,LiuZH.Aninsitustudyofinorganicnitrogen?owunderdifferentfertilizationtreatmentsonawheat–maizerotationsystemsurroundingNansiLake,China[J].AgricWaterManag,2013,123:45–54TillingAK,O’LearyGJ,FerwerdaJG,JonesSD,FitzgeraldGJ,RodriguezD,BelfordR.Remotesensingofnitrogenandwaterstressinwheat[J].FieldCropsRes.,2007,104:77–85Tsai-MeiOu-Lee,SetterTL.Enzymesofincreasedtemperatureinapicalregionsofmaizeearsonstarch-synthesisenzymesandaccumulationofsugarsandstarch[J].PlantPhysiology,1985,79:852–855TulsiPK,DavidEC,SharonAC.Nitrogenandwaterstressaffectwinterwheatyieldanddoughquality[J].AgronomyJournal,2011,5(103):1389–1396WangD,YuZW,WhitePJ.Theeffectofsupplementalirrigationafterirrigationafterjointingonleafsenescenceandgrainfillinginwheat[J].FieldCropsRes,2013,151:35–44WangFH,WangXQ,KenS.Comparisonofconventional,floodirrigated,flatplantingwithfurrowirrigated,raisedbedplantingforwinterwheatinChina[J].AgriculturalWaterManagement,2004,87:35–42WangJ,LiuWZ,DangTH.Responsesofsoilwaterbalanceandprecipitationstorageefficiencytoincreasedfertilizerapplicationinwinterwheat[J].PlantSoil.2011,347:41–51WardlawIF,WillenbrinkJ.Carbonhydratestrongeandmobilizationbytheculmofwheatbetweenheadingandgrainmaturity:Therelationtosucrosesynthaseandsucrose-phosphatesynthase[J].AustralianJournalofPlantPhysiology,1994,21:251–271WilhelmWW,McMasterGS,HarrellDM.Nitrogenanddrymatterdistributionbyculmandleafpositionattwostagesofvegetativegrowthinwinterwheat[J].AgronJ,2002,94:1078?1086WuXL,BaoWK.Leafgrowth,gasexchangeandchlorophyllfluorescenceparametersinresponsetodifferentwaterdeficitsinwheatcultivars[J].PlantProductionScience,2011,14(3):254–259YeYL,WangGL,HuangYF.Understandingphysiologicalprocessesassociatedwithyield-traitrelationshipinmodernwheatvarieties[J].FieldCropsResearch,2011,124:316–32275 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)ZhangJH,LiuJL,ZhangJB,ZhaoFT,ChengYN,WangWP.Effectsofnitrogenapplicationratesontranslocationofdrymatterandnitrogenutilizationinriceandwheat[J].ActaAgronomicaSinica,2010,36:1736–1742ZhangYC,ShenYJ,SunHY,GatesJB.Evapotranspirationanditspartitioninginanirrigatedwinterwheatfield:Acombinedisotopicandmicrometeorologicapproach[J].JournalofHydrology,2011,408:203–211ZhangYH,SunNN,HongJP,ZhangQ,WangC,XueQW,ZhouSL,HuangQ,WangZM.Effectofsource-sinkmanipulationonphotosyntheticcharacteristicsofflagleafandtheremobilizationofdrymassandnitrogeninvegetativeorgansofwheat[J].JournalofIntegrativeAgriculture,2014,13(8):1680–1690ZhangZ,TaoFL,DuJ,ShiPJ,YuDY,MengYB,SunY.Surfacewaterqualityanditscontrolinariverwithintensivehumanimpacts-acasestudyoftheXiangjiangRiver[J].China.J.Environ.Manage.2010,91:2483–2490ZhouJB,WangCY,ZhangH,DongF,ZhengXF,GaleW,LiSX.Effectofwatersavingmanagementpracticesandnitrogenfertilizerrateoncropyieldandwateruseef?ciencyinawinterwheat–summermaizecroppingsystem[J].FieldCropsRes,2011,122:157–16376 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文致謝感謝導(dǎo)師于振文教授和張永麗副教授,值此論文完成之際,謹(jǐn)向?qū)熤乱哉\摯的謝意。衷心的感謝本課題組石玉講師在試驗(yàn)實(shí)施過程中給予指導(dǎo)和幫助。感謝研究生處、農(nóng)學(xué)院各位領(lǐng)導(dǎo)和老師的關(guān)心與幫助。王振林教授、賀明榮教授、王東教授、史春余教授、李向東教授、萬勇善教授、孫學(xué)振教授、張吉旺教授、谷淑波副教授等對論文立題提出指導(dǎo)性建議,農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站李安飛教授、王慶鐵老師、李玉亭老師等在試驗(yàn)過程中給予幫助,在此向他們表示感謝。感謝博士研究生段文學(xué)、馬尚宇、滿建國、許驥坤,碩士研究生張艷艷、易立攀、郭增江、冀傳允、劉月蘭、張洪波、楊傳邦、趙陽、林祥、張瑞、閆麗霞、何建寧,感謝本科畢業(yè)生于強(qiáng)和秦亞光。感謝家人和朋友們對我的理解、支持、關(guān)心和幫助。王欣2015年5月于泰安77 測墑補(bǔ)灌條件下施氮量對小麥水分和氮素利用的影響及生理基礎(chǔ)攻讀學(xué)位期間發(fā)表論文情況施氮量對小麥耗水特性和產(chǎn)量的影響.山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,47(1):51-54,60.第一作者.78

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