煙草線粒體DNA的研究進(jìn)展

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1、煙草線粒體DNA的研究進(jìn)展07生物高靜靜摘　要：植物線粒體DNA研究是生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，有關(guān)植物線粒體DNA方面諸多問題的闡明對(duì)于了解煙草及植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS）等方面提供重要理論幫助。植物細(xì)胞線粒體基因組很大，基因表達(dá)系統(tǒng)相當(dāng)獨(dú)特，同時(shí)線粒體和質(zhì)體（或葉綠體）兩種半自主性細(xì)胞器存在著相互作用，因此對(duì)煙草及其它植物線粒體DNA的深入研究有助于煙草育種工作相關(guān)問題的解決。關(guān)鍵詞：煙草　線粒體DNA（mtDNA）　細(xì)胞質(zhì)雄性不育1線粒體與線粒體DNA。1．1線粒體是真核生物進(jìn)行呼吸作用的細(xì)

2、胞器，不同種類細(xì)胞中的線粒體數(shù)目差異較大，一般為100～3000個(gè)，在一個(gè)植物細(xì)胞中含有50-100個(gè)線粒體，而在一個(gè)動(dòng)物細(xì)胞中線粒體數(shù)目變動(dòng)范圍比較大，少的僅有50個(gè)，多的可達(dá)到1000個(gè)。在植物細(xì)胞中的線粒體參與一系列的代謝過程，如植物體內(nèi)的線粒體能將細(xì)胞合成和吸收的脂肪，糖類等儲(chǔ)藏的能量氧化成二氧化碳與水釋放出來，再將其存儲(chǔ)的太陽能轉(zhuǎn)換成細(xì)胞維持自身生理活動(dòng)的能量-ATP分子。1962年Ris和Plant在衣藻葉綠體中發(fā)現(xiàn)DNA，1963年M.　Nass和S.　Nass在雞胚肝細(xì)胞線粒體中發(fā)

3、現(xiàn)DNA，以后又從植物細(xì)胞線粒體中發(fā)現(xiàn)了DNA。線粒體DNA（mitochondrial　DNA/mtDNA），又叫線粒體基因組，與細(xì)菌DNA相似，也是雙鏈的超螺旋環(huán)狀分子，一般來說，動(dòng)物的mtDNA較小，約為16kb，植物的mtDNA較大，在200　kb（油菜）到2500　kb（西瓜）之間變動(dòng)。1．2線粒體DNA可以自我復(fù)制，既可以按照半保留方式進(jìn)行，也可以按照θ型復(fù)制方式或滾環(huán)復(fù)制方式進(jìn)行。值得注意的是mtDNA的D-loop復(fù)制方式，即二條DNA鏈不同時(shí)開始復(fù)制，而是一條在前，一條在后，因而

4、在復(fù)制進(jìn)行中生成D環(huán)，它是線粒體DNA的非編碼區(qū)，是線粒體DNA分子中突變率最高的部分。2　線粒體DNA（mtDNA）與核DNA（nDNA）現(xiàn)在人們基本了解了線粒體DNA（mtDNA）與核DNA（nD-NA）之間的區(qū)別與聯(lián)系：第一，與內(nèi)共生起源一致，線粒體DNA（mtDNA）具有半自主性，并且如果能夠重組或至少可以互補(bǔ)的情況下，mtDNA還可以進(jìn)行合成和分裂功能。第二，線粒體DNA（mtDNA）具有多拷貝的繼承性。第三，與核DNA不同，線粒體DNA是裸露的，沒有結(jié)合組蛋白。第四，復(fù)制分離導(dǎo)致了在細(xì)

5、胞血統(tǒng)之間的單元型與分配方面有了改變，甚至在相同的雙胞胎之間也存在著不同的mtDNA。第五，線粒體病又稱線粒體細(xì)胞病，是指線粒體DNA的缺陷所造成的疾病，包括線粒體DNA重復(fù)、缺失以及突變。線粒體為細(xì)胞內(nèi)提供能量的細(xì)胞器，如果線粒體DNA發(fā)生突變，由于突變的線粒體數(shù)量增加，導(dǎo)致細(xì)胞不能產(chǎn)生足夠的ATP，從而造成細(xì)胞功能減退甚至壞死。第六，線粒體DNA大小相對(duì)其編碼能力顯得大大冗余，其中含有大量的非編碼序列、重復(fù)序列，甚至其它來源的序列。第七，線粒體DNA的變異速度是細(xì)胞核DNA的5-10倍以上。據(jù)

6、報(bào)導(dǎo)，任何兩個(gè)mtDNA平均有70個(gè)堿基不同。這是由于線粒體基因不象細(xì)胞核DNA那樣有必要的修復(fù)系統(tǒng)，故很容易被自身合成能量時(shí)的氧化反應(yīng)損傷。雖然DNA受損通常導(dǎo)致線粒體機(jī)能的喪失，但也促使其產(chǎn)生出許多變異的后代。又因?yàn)榫€粒體DNA可以快速復(fù)制，線粒體DNA出現(xiàn)的任何突變都可能迅速擴(kuò)散開來，其中不乏變異幅度很大，能力超群的個(gè)體，有利于加快遺傳育種的進(jìn)程。第八，線粒體由600種以上的蛋白質(zhì)組成，它可以利用自己的核糖體獨(dú)立合成蛋白質(zhì)，并自行分裂繁殖。但事實(shí)上線粒體內(nèi)超過90%的蛋白質(zhì)（包括線粒體繁殖時(shí)

7、復(fù)制DNA所需要的酶）必須由細(xì)胞核編碼，再由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的核糖體合成后傳送到線粒體中。1987年Green在線粒體基因組中找到了核DNA基因片段；而在核基因組中Nawa等也發(fā)現(xiàn)了線粒體和葉綠體基因片段。高等植物細(xì)胞內(nèi)的三大遺傳系統(tǒng)之間存在遺傳物質(zhì)的交換，因此，片面地運(yùn)用三個(gè)遺傳系統(tǒng)中某一系統(tǒng)的遺傳功能去解釋錯(cuò)綜復(fù)雜的生命現(xiàn)象（如細(xì)胞質(zhì)雄性不育性），顯然是不適當(dāng)?shù)摹?植物線粒體DNA與細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS）。3．1雄性不育性分成細(xì)胞核雄性不育　、細(xì)胞質(zhì)雄性不育和細(xì)胞核質(zhì)互作雄性不育。高等植物細(xì)胞質(zhì)遺傳

8、研究的最重要的實(shí)踐應(yīng)用就是細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS），它在高等植物界普遍存在，是作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)。早在1970年，Edwardson就利用原始的基因分析辦法指出了保持系和不育系線粒體DNA存在著差異。1991年Han-son指出線粒體DNA的某些突變與細(xì)胞質(zhì)雄性不育存在一定的關(guān)系。從理論上講，細(xì)胞質(zhì)雄性不育系經(jīng)多代回交轉(zhuǎn)育后同保持系在核基因組成上是一致的，雄性不育系和保持系育性的表達(dá)差異應(yīng)該是集中在細(xì)胞質(zhì)中遺傳物質(zhì)的攜帶者葉綠體DNA（cpDNA）或植物線粒體DNA（mtDNA