關(guān)于稻麥胚乳發(fā)生的研究綜述學(xué)生：陳士強(qiáng)導(dǎo)師：王忠教授

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1、關(guān)于稻麥胚乳發(fā)生的研究綜述學(xué)生：陳士強(qiáng)導(dǎo)師:王忠教授*關(guān)于稻麥雙受精過程的研究已有很長的歷史，早在1910年Kemine已對(duì)水稻的細(xì)胞學(xué)研究中對(duì)雙受精做過簡單描述；楊立炯曾對(duì)水稻受精時(shí)間做了比較詳細(xì)的報(bào)道；對(duì)于大麥小麥雙受精研究也很多。關(guān)于水稻和小麥胚乳的發(fā)育，星川清親曾做過大量觀察與研究，指出水稻和小麥胚乳屬于核型胚乳，其發(fā)育過程可分為核期和細(xì)胞期兩個(gè)時(shí)期；徐是雄，王忠等人對(duì)水稻胚乳，華振基等人對(duì)小麥胚乳發(fā)育過程也做過大量研究。尚未研究明確的問題(1)花粉萌發(fā)及受精花粉粒如何萌發(fā)并定向伸長；花粉管開始伸長至受精所需時(shí)間；花粉管如何伸進(jìn)胚囊并釋放精子的

2、；(2)極核受精過程一個(gè)精子怎樣與二個(gè)極核結(jié)合，融合成一個(gè)三倍體胚乳原核的；(3)游離核的超微結(jié)構(gòu)極核，受精極核，游離核以及周圍的超微結(jié)構(gòu)，尤其微管在細(xì)胞分裂中起怎樣的作用。取材一、花粉萌發(fā)觀察的實(shí)驗(yàn)方法催花授粉固定復(fù)水軟化染色鏡檢拍照熒光顯微鏡下水稻花粉管萌發(fā)圖片圖中所示為水稻不育系在揚(yáng)稻6號(hào)授粉后1h花粉管萌發(fā)照片，圖中可見盡管花粉粒大量萌發(fā)，但花粉管只有少量可以伸進(jìn)花柱進(jìn)而進(jìn)入子房。來卡熒光顯微鏡1花粉萌發(fā)及受精進(jìn)程花后3min花粉粒萌發(fā)5一10min花粉管伸長但未呈現(xiàn)趨于子房的方向性10-30min花粉管繼續(xù)伸長并趨向子房的方向生長40min時(shí)子

3、房深處可觀察到花粉管束60min時(shí)花粉管內(nèi)已形成胼胝質(zhì)塞花粉管通道形成結(jié)束此后將進(jìn)行雙受精過程花粉粒萌發(fā)后一般只有少數(shù)花粉管可以伸進(jìn)子房，到達(dá)胚囊。花粉管中的精子釋放，從一個(gè)助細(xì)胞伸進(jìn)，該助細(xì)胞則退化成一團(tuán)染色深的物質(zhì)緊貼在珠孔端，反足細(xì)胞隨液泡的增大而增大，至胚器官分化前夕開始退化解體。實(shí)驗(yàn)表明水稻花后半小時(shí)花粉管可到達(dá)胚珠，其中一些已進(jìn)入胚囊并釋放內(nèi)含物，花后1.5小時(shí)雄性配子已進(jìn)入卵細(xì)胞，花后5小時(shí)基本完成極核受精過程.熒光顯微鏡下水稻花粉管萌發(fā)照片2稻麥花后受精間隔和極核受精期品種授粉到受精間隔極核受精期小麥1～4h花后3～5h大麥1～4h花后3

4、～5h水稻1～2h花后2～4h二、極核受精及超微結(jié)構(gòu)觀察極核受精過程采用石蠟切片及樹脂切片，光鏡電鏡觀察相結(jié)合，并拍照。營養(yǎng)物質(zhì)的分布用高碘酸－希夫反應(yīng)（PAS）鑒別多糖，蘇丹黑B(CBR)鑒別脂類，考馬斯藍(lán)R(CBR)鑒別貯存蛋白質(zhì)。1石蠟切片過程取材固定媒染染色脫水透明透蠟包埋切片脫蠟鏡檢拍照樹脂切片制作過程來卡超薄切片機(jī)2樹脂切片過程3水稻胚囊發(fā)育期間極核及其周圍結(jié)構(gòu)和物質(zhì)的變化示意圖膨大的“橢圓形”極核和不對(duì)稱胞質(zhì)，胚囊中央被大液泡占據(jù)2個(gè)極核移向中央并呈縱排，細(xì)胞質(zhì)“橋”明顯，極核周圍有大量的造粉體和短管狀的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2個(gè)極核由縱排變橫排于卵器上方

5、，細(xì)胞質(zhì)“橋”仍然存在細(xì)胞質(zhì)“橋”逐漸消失，極核周圍胞質(zhì)相對(duì)減少小液泡變成大液泡，胚囊明顯增大質(zhì)體內(nèi)淀粉粒消失，出現(xiàn)帶狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)4極核排列方式改變過程示意圖在中央相互靠近的上下兩個(gè)極核相鄰的核膜各有一端突出，其中上極核突出方向朝下，下極核突出方向朝上，此期間極核核膜內(nèi)的核質(zhì)也隨之充滿突出部分，即核形狀改變的同時(shí)核的位置也相應(yīng)改變。以后2個(gè)極核突出部分體積逐漸加大，由于2個(gè)極核的交界面始終未發(fā)生改變，所以隨著突出部分的進(jìn)一步加大，就逐漸實(shí)現(xiàn)了極核由縱排變成橫排。大麥胚囊石蠟切片圖極核位于中央細(xì)胞中，在成熟胚囊中，兩個(gè)極核相互靠近或融合為一個(gè)雙倍體的核稱為次生

6、核。合點(diǎn)端的三個(gè)反足細(xì)胞在生殖過程中起的作用可能是參與了營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)和轉(zhuǎn)運(yùn)到胚囊內(nèi)的過程。助細(xì)胞位于卵細(xì)胞的兩側(cè)，這兩個(gè)細(xì)胞在受精過程中，特別是引導(dǎo)花粉管走向卵細(xì)胞方面起重要作用。花后2h水稻胚囊中受精卵和極核的連續(xù)切片通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)稻麥極核受精期：水稻在花后2－4ｈ，大麥小麥在花后3－5h完成。極核受精比卵受精進(jìn)行的早。水稻胚囊樹脂切片圖受精后2.5h水稻極核樹脂切片圖5胚囊中營養(yǎng)物質(zhì)的分布用高碘酸－希夫反應(yīng)（PAS）鑒別多糖，蘇丹黑B(CBR)鑒別脂類，考馬斯藍(lán)R(CBR)鑒別貯存蛋白質(zhì)。5.1多糖在小麥胚囊即將成熟時(shí)期，卵細(xì)胞和中央細(xì)胞都只積累少量細(xì)

7、小的、分布均勻的淀粉粒；成熟胚囊時(shí)期，卵細(xì)胞和中央細(xì)胞中淀粉粒數(shù)量和體積均有不同程度增加，大量淀粉粒緊緊圍繞卵核分布，中央細(xì)胞中淀粉粒數(shù)量增加不多，主要是體積的增大；受精時(shí)期，當(dāng)精核進(jìn)入卵細(xì)胞時(shí)，卵細(xì)胞中淀粉粒數(shù)量與分布與成熟時(shí)期相似；當(dāng)精卵融合時(shí)，卵核周圍淀粉粒略為分散；合子形成以后，淀粉粒則疏松的分散于卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。此過程中，反足細(xì)胞中缺少淀粉粒，助細(xì)胞中無淀粉粒存在。5.2脂類開花前2－3天胚囊即發(fā)育成熟，中央細(xì)胞和卵細(xì)胞中的脂類顆粒較少，助細(xì)胞中脂類較多，反足細(xì)胞中無脂類；開花當(dāng)天胚囊已發(fā)育成熟，中央細(xì)胞中的脂類有所增加，散布于細(xì)胞質(zhì)中，卵細(xì)

8、胞中脂類顆粒較多，助細(xì)胞中最多，而反足細(xì)胞仍未見到脂類存在；受精時(shí)期初生胚乳核已