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1、§4-1.呼吸作用的概念和生理意義§4-2.呼吸代謝的生化途徑§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化§4-4.呼吸作用的指標(biāo)及影響因素§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第四章植物的呼吸作用§4-1.呼吸作用的概念和意義一.概念是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。1.有氧呼吸是指生活細(xì)胞利用O2，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程。2.無氧呼吸是指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。二.生理意義1.為植物
2、生命活動(dòng)提供能量2.中間產(chǎn)物是合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料3.提供還原力4.在植物抗病免疫方面有重要作用§4-2.呼吸代謝的生化途徑圖4-3植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%，處于逆境時(shí)，PPP上升，油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧
3、乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)（三）三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能使NA
4、D+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。有機(jī)物在生物活細(xì)胞中所進(jìn)行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化(biologicaloxidation)?！?-3.電子傳遞與氧化磷酸化一、呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括
5、一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2。NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=3二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。1.底物水平磷酸
6、化(substratelevelphosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化：(1)甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個(gè)高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團(tuán)再轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。(2)2-磷酸甘油酸通過烯醇酶的作用，脫水生成高能中間化合物(PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到ADP上
7、，生成ATP。在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過程。NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶
8、P/O=3圖4-11氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。交替氧化酶：線粒體中還存在一種對(duì)氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氫氧化酶。細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶類末端氧化酶的多樣性四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2
