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1、§4-1.呼吸作用的概念和生理意義§4-2.呼吸代謝的生化途徑§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化§4-4.呼吸作用的指標(biāo)及影響因素§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第四章植物的呼吸作用§4-1.呼吸作用的概念和意義一.概念是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物,在酶的參與下,逐步氧化分解并釋放能量的過(guò)程。1.有氧呼吸是指生活細(xì)胞利用O2,將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解,形成CO2和H2O,同時(shí)釋放能量的過(guò)程。2.無(wú)氧呼吸是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下,把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量的過(guò)程。二.生理意義1.為植物生命活動(dòng)提供
2、能量2.中間產(chǎn)物是合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料3.提供還原力4.在植物抗病免疫方面有重要作用§4-2.呼吸代謝的生化途徑圖4-3植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%,處于逆境時(shí),PPP上升,油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無(wú)氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸(淹酸菜、泡菜、青貯飼料)乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧乙酸(醋)乙醛酸循環(huán)乙酸
3、乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)(三)三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧,不是直接來(lái)自空氣中的氧,而是來(lái)自被氧化的底物和水中的氧。3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成,另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子,促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。4.TCA循環(huán)中并沒(méi)有分子氧的直接參與,但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行,因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?,才能使NAD+和FAD在線粒體中再生,否則TC
4、A循環(huán)就會(huì)受阻。5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑;又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。有機(jī)物在生物活細(xì)胞中所進(jìn)行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過(guò)程,稱為生物氧化(biologicaloxidation)?!?-3.電子傳遞與氧化磷酸化一、呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain),是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子,主要有NAD+、FMN、F
5、AD、CoQ等。它們既傳遞電子,也傳遞質(zhì)子;電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是:代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2。NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=3二、氧化磷酸化(一)磷酸化的概念及類型生物氧化過(guò)程中釋放的自由能,促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種,即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylatio
6、n)指底物脫氫(或脫水),其分子內(nèi)部所含的能量重新分布,即可生成某些高能中間代謝物,再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分,糖酵解過(guò)程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化:(1)甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫,生成一個(gè)高能硫酯鍵,再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵,其磷酸基團(tuán)再轉(zhuǎn)移到ADP上,形成ATP。(2)2-磷酸甘油酸通過(guò)烯醇酶的作用,脫水生成高能中間化合物(PEP),經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到ADP上,生成ATP。在TCA循環(huán)中,由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過(guò)底物水平磷酸
7、化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過(guò)程。NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=3圖4-11氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖末端氧化酶:能將底物所脫下的氫中的電子最
8、后傳給O2,并形成H2O或H2O2的酶類。交替氧化酶:線粒體中還存在一種對(duì)氫化物不敏感的氧化酶,可將電子傳遞給O2,稱為交替氧化酶,又稱抗氫氧化酶。細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶類末端氧化酶的多樣性四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng),中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2