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《高等植物赤霉素生物合成及其關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在行業(yè)資料-天天文庫(kù)。
1、浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)2004,21(3):344～348JournalofZhejiangForestryCollege文章編號(hào):100025692(2004)0320344205高等植物赤霉素生物合成及其關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展周明兵,湯定欽(浙江林學(xué)院浙江省現(xiàn)代森林培育技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江臨安311300)摘要:近年來(lái),隨著研究手段和技術(shù)的進(jìn)步,赤霉素(GA)生物合成及其調(diào)控研究取得了較大的進(jìn)展。對(duì)高等植物赤霉素的生物合成前體的形成及各種赤霉素的衍變途徑進(jìn)行了歸納和總結(jié),并對(duì)GA生物合成過(guò)程中古巴焦磷酸合酶、內(nèi)根2貝殼杉合成酶、內(nèi)根2貝殼杉烯氧化酶、GA202氧化酶、GA
2、3β2羥化酶等關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,特別對(duì)目前GA202氧化酶、GA3β2羥化酶在赤霉素生物合成中調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)。圖1參29關(guān)鍵詞:植物生理;高等植物;赤霉素;生物合成;關(guān)鍵酶中圖分類號(hào):Q946文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A赤霉素(GA)廣泛存在于植物界,在被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻和綠藻中都發(fā)現(xiàn)有[1]GA的存在。到1998年為止,已發(fā)現(xiàn)127種GA。根據(jù)GA分子中碳原子數(shù)的不同可分為202C赤霉素和192C赤霉素2種類型。赤霉素影響著高等植物生活史的各個(gè)階段,如種子萌發(fā),莖的伸長(zhǎng),花器官的誘導(dǎo)和發(fā)育以及種子和果實(shí)的形成。近年來(lái),隨著研究手段和技
3、術(shù)的進(jìn)步,各種突變體材料的獲得和利用,模式植物基因組的解明,GA生物合成及其調(diào)控方面的研究取得了較大的進(jìn)展。本文對(duì)此作一總結(jié)和展望。1GA生物合成途徑111GA生物合成前體的形成GA生物合成的前體是牛兒牛兒基焦磷酸(GGPP)。植物細(xì)胞內(nèi)的GGPP形成途徑有2條:一[2～5]條為甲羥戊酸途徑,另一條為非甲羥戊酸途徑(圖1)。在線粒體、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng),GGPP是通過(guò)甲羥戊酸途徑形成的。乙酰CoA和乙酰乙酰CoA經(jīng)過(guò)2步反應(yīng)形成甲羥戊酸(MVA),MVA經(jīng)過(guò)加磷酸基團(tuán)反應(yīng)和脫羧反應(yīng)形成異戊烯基焦磷酸(IPP);IPP在IPP異構(gòu)酶的作用下可逆異構(gòu)化形成二甲基烯丙基焦
4、磷酸(DMAPP),它與一個(gè)IPP分子在牛兒基焦磷酸合酶催化下,頭尾相連形成C102中間產(chǎn)物牛兒基焦磷酸(GPP),后者與另一個(gè)IPP分子縮合為法呢基焦磷酸(FPP),并進(jìn)一步與第3個(gè)IPP分子在牛兒牛兒基焦磷酸合酶的作用下縮合為C202中間產(chǎn)物GGPP。GGPP形成的另一條途徑是通過(guò)非甲羥戊酸途徑而形成。該途徑主要存在于質(zhì)體中,它與甲羥戊酸途徑的不同點(diǎn)在于IPP的形成方式不同。在葉綠體,IPP是由丙酮酸在轉(zhuǎn)酮酶收稿日期:2004203211;修回日期:2004206207基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30371181);浙江省自然科學(xué)基金青年人才培養(yǎng)項(xiàng)目
5、(R303420);浙江林學(xué)院科學(xué)研究發(fā)展基金項(xiàng)目作者簡(jiǎn)介:周明兵(1975-),男,河南信陽(yáng)人,碩士,從事竹子生物學(xué)的研究。E2mail:zmbin@1631com第21卷第3期周明兵等:高等植物赤霉素生物合成及其關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展345的作用下,提供二碳單位給甘油醛23磷酸而形成12脫氧2D2木酮糖252磷酸,再經(jīng)分子重排形成IPP或[6～8]DMAPP。因此該途徑也稱為甘油醛232磷酸/丙酮酸途徑,但目前還沒(méi)有直接證據(jù)證實(shí)合成赤霉素[9,10]的IPP來(lái)源于非甲羥戊酸途徑。112GGPP至GA122醛途徑GGPP在古巴焦磷酸合成酶(CPS)和內(nèi)根2貝殼杉烯合
6、成酶(KS)催化下環(huán)化為赤霉素的前身內(nèi)根2貝殼杉烯。內(nèi)根2貝殼杉烯的C219的甲基在內(nèi)根2貝殼杉烯氧化酶催化下不斷被氧化,分別形成內(nèi)根2貝殼杉烯醇、內(nèi)根2貝殼杉烯醛和內(nèi)根2貝殼杉烯酸。內(nèi)根2貝殼杉烯酸再次分支,形成2種產(chǎn)物,一種是GA122醛,它是GA的最初產(chǎn)物(圖1)。圖1高等植物GA常見(jiàn)的生物合成途徑Figure1GeneralbiosynthesispathwayofGAsinhigherplants113GA122醛途徑從甲羥戊酸轉(zhuǎn)變?yōu)镚A122醛的途徑在所有植物中都是一樣的。從GA122醛轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌N類GA途徑則因植物種類而異。一般來(lái)說(shuō),從GA122醛
7、開(kāi)始的反應(yīng)有一個(gè)共同的順序,就是C220逐漸氧化,以喪失CO2的方式轉(zhuǎn)變成C192CA,然后在32β位引入羥基,這樣形成具有生物活性C192GA;若在22β位引入羥基則形成無(wú)生物活性的GA。在高等植物中GA氧化常有3條途徑:早期32羥基化途徑,早期132羥基化途徑和早期非3,13羥基化途徑(圖1)。2赤霉素生物合成中的關(guān)鍵酶211古巴焦磷酸合酶(CPS)該酶過(guò)去稱為內(nèi)根2貝殼杉烯合酶A,催化環(huán)化雙萜形成的第一步,也是調(diào)節(jié)GA生物合成途徑一346浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)2004年9月個(gè)重要的酶,決定了GGPP向GA方向合成。由于它不穩(wěn)定且對(duì)天然的或人工合成的抑制劑很敏感,因
8、此許多分離內(nèi)根2貝殼杉烯
