《絲狀真菌遺傳》PPT課件

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1、絲狀真菌的遺傳絲狀真菌，尤其是粗糙脈孢菌(Neurosporacrassa)和構(gòu)巢曲霉(Aspergillusnidulans)一直是研究真核生物遺傳重組、基因組織和基因表達(dá)調(diào)節(jié)的模式系統(tǒng)。真菌的有性生殖和準(zhǔn)性生殖過(guò)程是真菌在自然界條件下進(jìn)行遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移和重組的主要途徑。早期絲狀真菌遺傳研究主要集中在有性生殖和準(zhǔn)性生殖過(guò)程，并通過(guò)經(jīng)典遺傳分析對(duì)其進(jìn)行研究。70年代發(fā)展起來(lái)的原生質(zhì)體融合技術(shù)為絲狀真菌遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移和重組提供了較方便和有效的手段，并使獲得種間甚至屬間雜種成為可能，所以被稱(chēng)為細(xì)胞水平上的遺傳工程。隨著重組D

2、NA技術(shù)的不斷發(fā)展，1979年Case等在粗糙脈孢菌中建立了第一個(gè)絲狀真菌的DNA轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，從此絲狀真菌的遺傳研究跨入了分子遺傳學(xué)時(shí)代?，F(xiàn)在在所有主要的絲狀真菌中都建立了DNA轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，并已普遍用于基因分離和基因結(jié)構(gòu)、基因組織、基因表達(dá)調(diào)控等研究，科學(xué)家們正興奮地期望用分子生物學(xué)方法解決絲狀真菌中長(zhǎng)期以來(lái)使人迷惑不解的各種生物學(xué)問(wèn)題。第一節(jié)??粗糙脈孢菌(順序排列四分體)的遺傳分析粗糙脈孢菌在有性生殖過(guò)程中，每個(gè)合子核減數(shù)分裂的全部產(chǎn)物不僅同處于一個(gè)子囊內(nèi)，并且呈直線排列。我們將這樣的以直線方式排列在同一個(gè)子囊內(nèi)的四個(gè)

3、減數(shù)分裂產(chǎn)物稱(chēng)為順序排列四分體。一、粗糙脈孢菌的生活史二、粗糙脈孢菌有性雜交的遺傳分析(一)四分體分析減數(shù)分裂的產(chǎn)物在一個(gè)子囊內(nèi)形成順序排列的四分體，是粗糙脈孢菌有性雜交的特點(diǎn)。對(duì)順序排列的四分體可以進(jìn)行如下的遺傳分析：(1)判斷第一次分裂分離和第二次分裂分離，(2)計(jì)算著絲粒，(3)計(jì)算重組頻率。1．第一次分裂分離和第二次分裂分離粗糙脈孢菌的特點(diǎn)是它的四分體呈順序排列。例如，將A和a接合型的兩個(gè)菌株的細(xì)胞接合以后，通過(guò)有性生殖可產(chǎn)生含有子囊的子囊果，每一個(gè)子囊中含有8個(gè)子囊孢子。將粗糙脈孢菌的一個(gè)子囊中的8個(gè)子囊孢子

4、依次序分離培養(yǎng)，可以得到8個(gè)單孢子菌株。如果在這8個(gè)菌株的斜面上都放上屬于接合型a的分生孢子，經(jīng)過(guò)培養(yǎng)可以看到4個(gè)斜面上出現(xiàn)成熟的子囊果，4個(gè)斜面上沒(méi)有子囊果，說(shuō)明4個(gè)菌株的接合型屬于A、4個(gè)屬于a，并且其排列順序?yàn)锳AAAaaaa。為什么會(huì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象呢？這可以用圖所示的模型加以解釋。即A和a接合型分別受染色體上的接合型基因的控制，在減數(shù)分裂的第一次分裂中A和a基因發(fā)生分離，結(jié)果出現(xiàn)上述性狀。如果決定接合型的物質(zhì)與染色體無(wú)關(guān)，它就不會(huì)作這樣有規(guī)律的分離。粗糙脈孢菌的子囊孢子的排列方式除了上述情況外，還有另外5種排列方

5、式，也就是說(shuō)，其子囊孢子的排列共有下面6種方式：(Ⅰ)AAAAaaaa(Ⅱ)aaaaAAAA(Ⅲ)AAaaAAaa(Ⅳ)aaAAaaAA(Ⅴ)AAaaaaAA(Ⅵ)aaAAAAaa這6種排列方式和它們進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)的染色體行為特點(diǎn)有關(guān)。(Ⅰ)型和(Ⅱ)的出現(xiàn)，是由于在減數(shù)分裂過(guò)程中接合型基因座位(A或a)與著絲粒之間未發(fā)生染色體交換的緣故(圖)。由于A和a基因在第一次分裂時(shí)就發(fā)生相互分離，所以稱(chēng)為第一次分裂分離(firstdivisionsegregation)。相反，(Ⅲ)、(Ⅳ)、(Ⅴ)、(Ⅵ)型的出現(xiàn)是由于A和a

6、基因與著絲粒之間發(fā)生染色體交換所致(圖)。由于A和a基因是在第二次分裂時(shí)才發(fā)生相互分離，所以稱(chēng)為第二次分裂分離(seconddivisionsegregation)。2．著絲粒距離根據(jù)前面的分析，粗糙脈孢菌中8個(gè)子囊孢子的排列方式可反映基因分離的方式以及基因與著絲粒之間是否有染色體交換發(fā)生。只有當(dāng)有關(guān)基因和著絲粒之間發(fā)生了一次染色體交換時(shí)，才會(huì)產(chǎn)生第二次分裂分離的排列方式。經(jīng)典遺傳學(xué)研究結(jié)果早已證明，染色體上兩個(gè)位點(diǎn)之間的距離越遠(yuǎn)，則這兩位點(diǎn)之間發(fā)生交換的頻率也就越高。（1/2）×第二次分裂分離子囊數(shù)著絲粒距離=———

7、————×100圖距單位總子囊數(shù)早在1932年，粗糙脈孢菌的接合型基因的著絲粒距離已經(jīng)測(cè)定。所根據(jù)的數(shù)據(jù)見(jiàn)表。因此，就可以通過(guò)第二次分裂分離的子囊頻率來(lái)計(jì)算某一基因和著絲粒之間的距離，稱(chēng)這種距離為著絲粒距離。因?yàn)槊恳粋€(gè)第二次分裂分離子囊中只有一半是重組的子囊孢子，另一半子囊孢子是非重組的，所以基因座位和著絲粒之間的距離應(yīng)該是：表粗糙脈孢菌接合型基因子囊類(lèi)型的測(cè)定數(shù)據(jù)子囊類(lèi)型第一次分裂分離AAAAaaaa105aaaaAAAA129第二次分裂分離AAaaAAaa9aaAAaaAA5AAaaaaAA10aaAAAAaa16

8、由以上公式計(jì)算接合型基因A或a與著絲粒之間的距離為：1/2×(9+5+10+16)著絲粒距離=—————————×100=7.3圖距單位105+129+9+5+10+163．著絲粒距離和重組頻率前面講的是一對(duì)基因的情況，那么，兩對(duì)基因的情況又如何呢？我們知道在經(jīng)典遺傳學(xué)中，動(dòng)植物的兩個(gè)基因之間的距離是用重組百分值表示的。當(dāng)然已經(jīng)證