發(fā)酵機(jī)制與發(fā)酵動(dòng)力學(xué)

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1、第四章發(fā)酵機(jī)制與發(fā)酵動(dòng)力學(xué)本章的教學(xué)內(nèi)容第一節(jié)糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物發(fā)酵機(jī)制第二節(jié)檸檬酸發(fā)酵機(jī)制第三節(jié)氨基酸發(fā)酵機(jī)制第四節(jié)抗生素發(fā)酵機(jī)制第五節(jié)發(fā)酵動(dòng)力學(xué)第一節(jié)糖嫌氣性發(fā)酵產(chǎn)物發(fā)酵機(jī)制糖酵解(glycolysis)是指葡萄糖經(jīng)EMP途徑生成丙酮酸后,在無(wú)氧條件下繼續(xù)降解并釋放出能量的過(guò)程。NADH2在此過(guò)程中將氫交給不同的有機(jī)物,形成各種不同的代謝產(chǎn)物。糖酵解途徑的特點(diǎn)糖酵解途徑廣泛存在于各種細(xì)胞內(nèi),它的任何一個(gè)反應(yīng)均不需要氧;糖酵解可以分為兩個(gè)階段:準(zhǔn)備階段(由葡萄糖生成3-磷酸甘油醛);第二階段(由3碳糖生成丙酮酸)。催化糖酵解反應(yīng)的酶

2、主要有激酶、變位酶、異構(gòu)酶和脫氫酶;其它糖類作為碳源須先轉(zhuǎn)化成葡萄糖或其中間代謝產(chǎn)物才能利用;不同機(jī)體和不同代謝條件下,丙酮酸代謝去路不同。1、酒精發(fā)酵機(jī)制由葡萄糖生成乙醇的總反應(yīng)式:理論轉(zhuǎn)化率:巴斯德效應(yīng)A、定義:在好氣條件下,酵母發(fā)酵能力降低(或乙醇的 積累減少,或細(xì)胞內(nèi)糖代謝降低)的現(xiàn)象。B、機(jī)制:EMP途徑中磷酸果糖激酶在有氧時(shí)受TCA循環(huán)中間代謝產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)。(1).磷酸果糖激酶為變構(gòu)酶,抑制劑:ATP、檸檬酸和 其它高能化合物;激活劑:AMP和ADP。(2).好氣條件下,進(jìn)入TCA循環(huán),產(chǎn)生的高檸檬酸量反 饋?zhàn)璧K酶的合

3、成,大量的ATP反饋抑制酶的活性。(3).6-磷酸果糖積累對(duì)EMP途徑進(jìn)行抑制,導(dǎo)致葡萄糖 利用降低。酒精發(fā)酵中副產(chǎn)物的生成(1).雜醇油A.定義:碳原子數(shù)大于2的脂肪族醇類的統(tǒng)稱。B.組成:正丙醇、異丁醇、異戊醇和活性戊醇等。C.形成途徑:氨基酸氧化脫氨作用;葡萄糖直接生成。(2).甲醇 果膠(聚半乳糖醛酸甲酯)中甲氧基被水解生成。(3).酯類 發(fā)酵過(guò)程產(chǎn)生的醇類和酸類經(jīng)酯化生成。2、乳酸發(fā)酵機(jī)制同型乳酸發(fā)酵總反應(yīng)式為:理論轉(zhuǎn)化率::異型乳酸發(fā)酵A.6-磷酸葡萄糖酸途徑總反應(yīng)式為:C6H12O6→CH3CHOHCOOH+CH3CH

4、2OH理論轉(zhuǎn)化率:(90/180)×100%=50%B.雙歧途徑總反應(yīng)式為:2C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+3CH3COOH理論轉(zhuǎn)化率:(2×90)/(2×180)×100%=50%3、甘油發(fā)酵機(jī)制A.亞硫酸鹽法甘油發(fā)酵(酵母第二型發(fā)酵)B.堿法甘油發(fā)酵(酵母第三型發(fā)酵)第二節(jié)檸檬酸發(fā)酵機(jī)制檸檬酸發(fā)酵屬于好氧發(fā)酵,其發(fā)酵機(jī)制是在了解了三羧酸循環(huán)的基礎(chǔ)上才逐漸弄清楚的。1.檸檬酸生物合成途徑葡萄糖生成檸檬酸的總反應(yīng)式為: 2C6H12O6+3O22C6H8O7+4H2O理論轉(zhuǎn)化率為106.7% 2.檸檬酸生物合成的代謝調(diào)

5、節(jié)(1).糖酵解及丙酮酸代謝的調(diào)節(jié) 磷酸果糖激酶(PFK)是調(diào)節(jié)酶,檸檬酸和ATP對(duì)該酶抑制,AMP、Pi和NH4+對(duì)酶激活; NH4+在細(xì)胞內(nèi)濃度升高,解除胞內(nèi)積累的大量檸檬酸對(duì)酶的抑制;檸檬酸合成有關(guān)酶的調(diào)節(jié)性質(zhì)酶激活劑抑制劑磷酸果糖激酶NH4+、AMP、Pi檸檬酸、PEP、ATP(濃度較高時(shí))丙酮酸激酶NH4+、K+丙酮酸羧化酶K+天冬氨酸、Pi檸檬酸合成酶NH4+、K+CoA、ATP-Mg異檸檬酸脫氫酶檸檬酸、NADPH、?-酮戊二酸琥珀酸脫氫酶草酰乙酸結(jié)論:Mn2+缺乏使蛋白質(zhì)和核酸合成受阻,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)NH4+水平升高而減

6、少檸檬酸對(duì)PFK的抑制,促進(jìn)了EMP途徑的暢通。(2).CO2固定化反應(yīng)丙酮酸+CO2+ATP丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ADP+Pi①磷酸烯醇丙酮酸+CO2+ADP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ATP②結(jié)論1:在組成型的丙酮酸羧化酶作用下,丙酮酸固定化CO2生成草酰乙酸,保證檸檬酸的積累。結(jié)論2:丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA,和CO2固定兩個(gè)反應(yīng)平衡,保持了檸檬酸合成能力。(3).三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)結(jié)論:在三羧酸循環(huán)的發(fā)酵過(guò)程中,阻斷順烏頭酸酶水合酶和異檸檬酸脫氫酶的催化反應(yīng),建立一種平衡關(guān)系,大量積累檸檬酸:檸檬酸:順烏頭酸:異

7、檸檬酸=90:3:7 A.絡(luò)合劑(亞鐵氰化鉀)除去Fe2+,順烏頭酸水合酶的活性被抑制。B.檸檬酸的積累使pH值下降,在低pH值下,順烏頭酸水合酶和異檸檬酸脫氫酶失活,更有利于檸檬酸的積累并排出體外。第三節(jié)、氨基酸發(fā)酵機(jī)制(一)、氨基酸發(fā)酵的機(jī)制和代謝控制1、氨基酸發(fā)酵機(jī)制主要包括:谷氨酸族(谷、瓜、鳥(niǎo)、精氨酸等)、天冬氨酸族(賴、蘇、蛋等)、芳香族(苯丙、酪、色氨酸等)、分枝鏈(亮、異亮、纈氨酸等)。2、氨基酸發(fā)酵代謝控制的一般措施:A、控制發(fā)酵的環(huán)境條件;B、控制細(xì)胞滲透性;C、控制旁路代謝;D、消除終產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)作用E、降低

8、反饋?zhàn)饔梦锏臐舛龋籉、促進(jìn)ATP的積累(二)、谷氨酸發(fā)酵機(jī)制1.谷氨酸生物合成途徑:EMP途徑、HMP途徑、TCA循環(huán)、DCA循環(huán)、CO2固定作用2.谷氨酸生物合成途徑的控制(1).三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)通過(guò)馴育谷氨酸高產(chǎn)菌控制三羧酸循環(huán)下

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