染色體的異常細(xì)胞遺傳學(xué)行為

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1、第九章染色體的異常細(xì)胞遺傳學(xué)行為第一節(jié)細(xì)胞有絲分裂染色體的異常行為第二節(jié)細(xì)胞減數(shù)分裂染色體的異常行為第三節(jié)染色體的其它異常行為第一節(jié)細(xì)胞有絲分裂染色體的異常行為一、細(xì)胞聯(lián)會(huì)和體細(xì)胞交換（一）體細(xì)胞聯(lián)會(huì)根據(jù)同源染色體在這種配對構(gòu)型中配對的結(jié)合緊密程度或稱作體細(xì)胞配對(somaticpairing)或稱作體細(xì)胞聯(lián)會(huì)(somaticsynapsis)，具體是指在體細(xì)胞分裂的過程中，同源染色體互相靠近且平行配對聯(lián)合成一體的現(xiàn)象。例如雙翅目昆蟲包括有瓣蠅類(如果蠅Drosophila、搖蚊Chironomus等)的多數(shù)體細(xì)胞染色體均存在聯(lián)會(huì)（圖9-1）；在某些植物分生組織細(xì)胞（如蠶豆根尖細(xì)胞、玉米組織

2、培養(yǎng)形成的愈傷組織細(xì)胞，等）的有絲分裂和孢母細(xì)胞減數(shù)分裂前的有絲分裂的中期Ⅰ時(shí)，也能觀察到體細(xì)胞聯(lián)會(huì)或配對現(xiàn)象（圖9-2）。圖9-2玉米愈傷組織體細(xì)胞染色體聯(lián)會(huì)情況，箭頭所指（引自鄭曉健，1995）（二）體細(xì)胞交換不僅在減數(shù)分裂過程中有遺傳物質(zhì)的交換及重新組合，而且在有絲分裂中這種現(xiàn)象也是存在——這就是體細(xì)胞交換（somaticcrossingover)。體細(xì)胞交換也稱作有絲分裂交換，就是指體細(xì)胞有絲分裂中同源的兩條染色體不像減數(shù)分裂那樣明顯且嚴(yán)整的聯(lián)會(huì)而形成四分體，但也能各自復(fù)制后形成“四線體”，在四線期同源染色體的兩條非姐妹染色單體間有時(shí)也可以進(jìn)行等價(jià)交換，兩個(gè)互換了片段的染色單體到了分

3、裂的后期同時(shí)趨向細(xì)胞的同一極或各自趨向一極，從而導(dǎo)致了體細(xì)胞染色體分離重組的現(xiàn)象。體細(xì)胞染色體交換重組的頻率比減數(shù)分裂的低得多；并且在一個(gè)細(xì)胞中，如果發(fā)生了一次有絲分裂的染色體交換重組，則在同一條染色體上或甚至不同的染色體上再次發(fā)生染色體重組的機(jī)會(huì)是非常小的.體細(xì)胞交換產(chǎn)生的遺傳學(xué)效應(yīng)分別取決于非姐妹染色單體交換的位置和著絲粒在細(xì)胞有絲分裂中的取向這兩個(gè)因素。（三）姊妹染色單體互換體細(xì)胞中不僅同源染色體的非姊妹染色單體之間可發(fā)生聯(lián)會(huì)交換，而且同一條染色體的兩條姐妹染色單體在同一位置也可以發(fā)生同源片段的交換，即姐妹染色單體交換（sisterchromatidexchange，SCE）。SCE有

4、簡單互換(singleexchnge)和孿生互換(twinexchange)兩種類型:（1）簡單互換是指同源染色體之一的姐妹染色單體在某一點(diǎn)上發(fā)生互換；（2）孿生互換是指一對同源染色體的姐妹染色單體在同一點(diǎn)上發(fā)生一個(gè)SCE。在染色體的不同位置，SCE的發(fā)生頻率是不同的，如蠶豆的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明次縊痕附近頻率最高，而且還有不等交換。這種不等SCE會(huì)造成缺失-重復(fù)，并且具有積累效應(yīng)。這種不均等的SCE可能是導(dǎo)致DNA串聯(lián)重復(fù)序列的重要原因。二、染色體消減及其應(yīng)用生物的正常有絲分裂過程形成的兩個(gè)子細(xì)胞，它們的染色體數(shù)目和遺傳組成與母細(xì)胞是完全相同的，這樣有利于維持生物的穩(wěn)定性。但這不是絕對的，研究發(fā)現(xiàn)

5、，在一些遠(yuǎn)緣雜交后代體細(xì)胞有絲分裂及受精卵中，其中一方的全部或絕大多數(shù)染色體受到排斥會(huì)逐漸丟失而只保留另一方的染色體；雙翅類、膜翅類等昆蟲的胚在特定的卵核分裂中，部分染色體不進(jìn)入核也會(huì)產(chǎn)生染色體丟失的現(xiàn)象。這些現(xiàn)象統(tǒng)稱為染色體消除(chromosomeelim-ination)或染色體消減(chromosomediminution)現(xiàn)象，是指多倍體或混倍體組織回復(fù)到二倍體親本之一原來的染色體數(shù)目的趨勢。染色體消減的種種實(shí)驗(yàn)體系和細(xì)胞系已成為細(xì)胞遺傳學(xué)及分子遺傳學(xué)的重要研究方法及實(shí)驗(yàn)材料。隨著染色體消減現(xiàn)象研究的深入，其已經(jīng)廣泛運(yùn)用于單倍體育種、遠(yuǎn)緣雜交、細(xì)胞變異體等研究中，如：胡蘿卜（2n=

6、16）與川西獐牙菜（2n=20）不對稱體細(xì)胞融合產(chǎn)生單倍體（趙軍勝等，2004)(圖9-10)。三、內(nèi)源有絲分裂內(nèi)源有絲分裂（endogenousmitosis）是指在一個(gè)間期細(xì)胞內(nèi)，染色體復(fù)制以后，染色體發(fā)生了凝縮-松開-伸長等一系列過程，但細(xì)胞質(zhì)不發(fā)生分裂，其結(jié)果是長期處于間期核狀態(tài)。內(nèi)源有絲分裂包括三種情況：（1）染色體復(fù)制和核分裂正常進(jìn)行，但不發(fā)生細(xì)胞質(zhì)分裂，最終形成具有多個(gè)游離細(xì)胞核的多核細(xì)胞(multinucleatecell，polykaryocyte)（圖9-11）。如：單子葉植物胚乳形成早期。（2）細(xì)胞核內(nèi)染色體一再復(fù)制卻不發(fā)生著絲點(diǎn)分裂，并且不進(jìn)行核、質(zhì)分裂，整個(gè)細(xì)胞經(jīng)常

7、性處于間期狀態(tài)，使得染色體的染色質(zhì)線成倍增加，從而形成多線染色體(polytenechromosome)。如：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)10～11次內(nèi)源有絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體。（3）核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制后的染色體發(fā)生著絲粒分裂，則核內(nèi)染色體的數(shù)目按倍性水平增加，最終形成內(nèi)源多倍性(endopolyploidy)細(xì)胞。如：花藥絨氈層細(xì)胞。四、多次有絲分裂