植物抗性生理-植物生理

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1、第十三章植物的抗性生理植物體是一個開放體系，生存于自然環(huán)境。自然環(huán)境不是恒定不變的，天南地北，水熱條件相差懸殊，即使同一地區(qū)，一年四季也有冷熱旱澇之分。對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境(stress)，又稱脅迫。例如寒冷、高溫、干旱、鹽漬等。有些植物不能適應(yīng)這些不良環(huán)境，無法生存。有些植物卻能適應(yīng)這些環(huán)境，生存下去。這種對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力，稱為植物的抗性(hardiness)。植物的抗性生理(hardinessphysiology)就是研究不良環(huán)境對植物生命活動的影響，以及植物對不良環(huán)境的抗御

2、能力。我國幅員遼闊，地形復(fù)雜，氣候多變，各地都有其特殊的環(huán)境，所以，抗性生理與農(nóng)林生產(chǎn)關(guān)系極為密切。第一節(jié)抗性生理通論一、逆境對植物的傷害逆境會傷害植物，嚴(yán)重時會導(dǎo)致死亡。逆境可使細(xì)胞脫水，膜系統(tǒng)破壞，一切位于膜上的酶活性紊亂，各種代謝活性無序進(jìn)行，透性加大。逆境會使光合速率下降，同化產(chǎn)物形成減少，因?yàn)榻M織缺水引起氣孔關(guān)閉，葉綠體受傷，有關(guān)光合過程的酶失活或變性。呼吸速率也發(fā)生變化，其變化進(jìn)程因逆境種類而異。冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時，呼吸逐漸下降；零上低溫和干旱脅迫時，呼吸先升后降；感染病菌時

3、，呼吸顯著增高。此外，逆境誘導(dǎo)糖類和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變成可溶性化合物增加，這與合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)有關(guān)。二、植物對逆境的適應(yīng)植物對逆境的適應(yīng)(或抵抗)主要包括兩個方面：避逆性(stressavoidance)和耐逆性(stresstolerance)。前者是指植物對不良環(huán)境在時間上或空間上躲避開，如沙漠中的植物只在雨季生長，陰生植物在樹蔭下生長。后者是指植物能夠忍受逆境的作用。植物有各種各樣抵抗或適應(yīng)逆境的本領(lǐng)。在形態(tài)上，有以根系發(fā)達(dá)、葉小以適應(yīng)干旱條件；有擴(kuò)大根部通氣組織以適應(yīng)淹水條件；有生長

4、停止，進(jìn)入休眠，以迎接冬季低溫來臨，等等。在生理上，以形成脅迫蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和脫落酸含量的方式，提高細(xì)胞對各種逆境的抵抗能力?，F(xiàn)將植物細(xì)胞對不良環(huán)境的生理適應(yīng)分述如下。(一)生物膜在電鏡下觀察得知，各種細(xì)胞器的膜系統(tǒng)在逆境下都會膨脹或破損，所以生物膜和抗逆性有密切的關(guān)系。按照生物膜的流動鑲嵌學(xué)說，膜的雙分子層脂質(zhì)的物理狀態(tài)通常呈液晶相，溫度過高時轉(zhuǎn)化為液相，溫度過低時轉(zhuǎn)化為凝膠相。試驗(yàn)表明，零上低溫首先使膜的形態(tài)發(fā)生改變，從液晶相變?yōu)槟z相，膜出現(xiàn)裂縫，透性增大，受害組織離子外滲，破壞了原

5、來的離子平衡。由于膜相改變，也使結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)活性降低，有機(jī)物分解占優(yōu)勢。(二)脅迫蛋白在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動一些與逆境相適應(yīng)的基因。當(dāng)植物從正常溫度轉(zhuǎn)到40℃高溫后，原來正常溫度下出現(xiàn)的一些蛋白質(zhì)合成被阻抑，高溫誘導(dǎo)合成一些新的蛋白質(zhì)，叫做熱激蛋白(heat-shockprotein)。經(jīng)過熱鍛煉而形成熱激蛋白的植物，抗熱性提高。生活在兩極冰水中的魚類血液中發(fā)現(xiàn)有抗凍蛋白(antifreezeprotein)，能降低細(xì)胞間隙體液冰點(diǎn)。這個發(fā)現(xiàn)啟發(fā)人

6、們在植物中尋找抗凍蛋白。低溫脅迫下在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的冷調(diào)節(jié)蛋白(coldregulatedprotein)COR6.6和在油萊中發(fā)現(xiàn)的BN28蛋白，它們的氨基酸序列與魚的抗凍蛋白相似。從菠菜和甘藍(lán)獲得的蛋白抽提物，能減少凍融過程對類囊體膜的傷害。在鹽脅迫條件下，煙草懸浮培養(yǎng)細(xì)胞出現(xiàn)許多新蛋白質(zhì)，是鹽脅迫蛋白，人們把相對分子質(zhì)量為2.6×104的鹽脅迫蛋白稱為滲壓素(osmotin)。在淹水缺氧條件下，玉米苗產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，稱厭氧多肽(anaerobic植物抗性生理第14頁2021-7-29polyp

7、eptide)，它們中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝避免酸中毒。(三)活性氧沒有氧，就沒有植物生命。好氣植物是離不開氧的。然而，氧也會被活化，形成對細(xì)胞有害的活性氧。這種植物的需氧性和氧對植物潛在的危害性，是植(生)物界普遍存在的重大矛盾問題?；鶓B(tài)氧分子具有較低的反應(yīng)活性。而植物組織中通過各種途徑產(chǎn)生超氧物陰離子自由基（)、羥自由基(·OH)、過氧化氫(H202)、單線態(tài)氧(102)，它們有很強(qiáng)的氧化能力，性質(zhì)活潑，故稱為活性氧(activeoxygen)?；钚?/p>

8、氧對許多生物功能分子有破壞作用，包括引起膜的過氧化作用。然而，植物體中也有防御系統(tǒng)，降低或消除活性氧對膜脂的攻擊能力。例如超氧物歧化酶(superoxidedismutase，SOD)可以消除產(chǎn)生H202，而H202可被過氧化氫酶(catalase，CAT)分解。其中重要的機(jī)理是定位于葉綠體中的專一的抗壞血酸過氧化物酶(peroxidase，POD)，可將H202分解H20。具體來說是抗壞血酸過氧化物酶、脫氫抗壞血酸還原酶和谷胱甘肽還原酶等共同作用，把H202除去，這一系列反應(yīng)以發(fā)