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1、種畜的遺傳評估(三)BLUP育種值的估計隨著數(shù)理統(tǒng)計學(xué)與線性模型理論、計算機科學(xué)與互聯(lián)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的迅速發(fā)展,家畜育種值估計的方法發(fā)生了根本的變化。以Henderson為代表所發(fā)展起來的BLUP(BestLinearUnbiasedPrediction)育種值估計法,將畜禽遺傳育種的理論與實踐帶入了一個新的發(fā)展階段。一、線性模型基礎(chǔ)知識模型(Model)模型是描述觀察值與影響觀察值變異性的各因子之間的關(guān)系的數(shù)學(xué)方程式分類真實模型——非常準(zhǔn)確地模擬觀察值的變異性,模型中不含有未知成分理想模型——根據(jù)研究者所掌握的專業(yè)
2、知識建立的盡可能接近真實模型的模型操作模型——用于實際統(tǒng)計分析的模型,它通常是理想模型的簡化形式因子離散型通常表現(xiàn)為若干個有限的等級或水平固定因子——有意識地抽取若干個特定的水平,目的是對這些水平的效應(yīng)進行估計或進行比較,如年效應(yīng)隨機因子——因子的若干水平可看作是來自該因子的所有水平所構(gòu)成的總體的隨機樣本,目的是要通過該樣本去推斷總體,如個體的遺傳效應(yīng)。連續(xù)型它呈現(xiàn)連續(xù)性變異,通常是作為影響觀察值的協(xié)變量(回歸變量)線性模型(Linearmodel)線性模型是指在模型中所包含的各個因子是以相加的形式影響觀察值,
3、即它們與觀察值的關(guān)系為線性關(guān)系,但對于連續(xù)性的協(xié)變量也允許出現(xiàn)平方或立方項一個線性模型應(yīng)由3個部分組成:數(shù)學(xué)方程式方程式中隨機變量的期望和方差及協(xié)方差假設(shè)、約束和限制條件數(shù)學(xué)方程式:期望和方差:假設(shè)和約束條件:所有母牛都來自同一品種所有母牛都在相同的環(huán)境下以相同的飼養(yǎng)方式飼養(yǎng)所有的母牛都來自同一公牛所有的母牛的母親對母牛的乳脂量無影響分組初產(chǎn)年齡(等級)123產(chǎn)犢季節(jié)11141431451502109103163117線性模型舉例母牛的乳脂量生產(chǎn)成績表(SchaefferLR,1993)線性模型的分類固定效應(yīng)模
4、型(fixedmodel)如一個模型中除了隨機誤差外,其余所有的效應(yīng)均為固定效應(yīng),則稱此模型為固定效應(yīng)模型或固定模型。隨機效應(yīng)模型(randommodel)若模型中除了總平均數(shù)外,其余的所有效應(yīng)均為隨機效應(yīng),則稱此模型為隨機效應(yīng)模型或隨機模型混合模型(mixedmodel)若模型中除了總平均數(shù)和隨機誤差之外,既含有固定效應(yīng),也含有隨機效應(yīng),則稱之為混合模型傳統(tǒng)的選擇指數(shù)法的基本假設(shè)是不存在影響觀察值的系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng),或者在使用前剔除了系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)。遺憾的是這個基本假設(shè)在幾乎所有實際情況下都是不能成立的,如乳用母牛
5、飼養(yǎng)在管理條件不同的牛群中為克服以上缺陷,Henderson于1948年提出了BLUP方法,即最佳線性無偏預(yù)測,這個統(tǒng)計方法可同時估計固定效應(yīng)(例如系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng))和育種值。傳統(tǒng)的選擇指數(shù)是具有已知固定效應(yīng)的BLUP方法的一種特殊情形隨著計算機技術(shù)的高速發(fā)展,使這一方法的實際應(yīng)用成為可能,目前BLUP法已成為世界各國(尤其是發(fā)達國家)家畜遺傳評定的規(guī)范方法二、BLUP的基本原理一般混合模型可表示為:是所有觀察值構(gòu)成的向量是所有固定效應(yīng)(包括)構(gòu)成的向量是固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣是所有隨機效應(yīng)構(gòu)成的向量是隨機效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩
6、陣是隨機殘差向量隨機變量的數(shù)學(xué)期望:方差-協(xié)方差矩陣結(jié)構(gòu):,,,BLUP的統(tǒng)計特性可估函數(shù):預(yù)測函數(shù):預(yù)測誤差:BLUP分析的實質(zhì)是利用觀察值的一個線性函數(shù)()對固定效應(yīng)和隨機效應(yīng)的任意線性可估函數(shù)()進行估計和預(yù)測,要求同時滿足預(yù)測的無偏性和預(yù)測誤差方差最?。ㄗ罴眩﹥蓚€條件,由此得到的最佳線性無偏估計值(BLUE),的最佳線性無偏預(yù)測值(BLUP)BLUP估計一般方程BLUP法前提條件所用的表型信息必須真實可靠,系譜資料必須正確完整所用的模型是真實模型;模型中的隨機效應(yīng)的方差組分或方差組分的比值已知混合模型方
7、程組的一般形式混合模型方程組的簡化形式混合模型方程組的度量為中與個體對應(yīng)的對角線元素三、BLUP的計算技術(shù)混合模型方程組的求解經(jīng)典解法先求出方程組的系數(shù)矩陣和等式右邊的向量,建立方程組,然后迭代求解缺點:混合模型方程組往往很大,容易受計算機內(nèi)存的限制,實際應(yīng)用范圍不廣間接解法不需建立方程組,直接構(gòu)建觀測數(shù)據(jù)迭代公式,每次迭代讀入原始數(shù)據(jù)包括性狀觀測值和系譜記錄,并同時計算該次迭代的解通用性不強,需要構(gòu)建特定的數(shù)據(jù)迭代公式經(jīng)典的迭代方法高斯-賽德爾迭代法(gauss-seidel)雅可比迭代法(jacobi)松弛
8、迭代法(relaxation)收斂標(biāo)準(zhǔn)(convergencecriteria)一般標(biāo)準(zhǔn)改進標(biāo)準(zhǔn)列表法計算分子親緣矩陣構(gòu)造所有個體的系譜列表,父母親號先于個體號構(gòu)建分子親緣矩陣個體的父母未知時:個體的父或母為時:個體的父母已知為或時:分子親緣矩陣逆矩陣的計算構(gòu)造所有個體的系譜列表,父母親號先于個體號構(gòu)建三角矩陣個體的父母未知時:個體的父或母為時:個體的父母已知為或,假設(shè),這時:分子親緣