植物花芽分化生理

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1、專題一植物花芽分化生理一、植物花芽分化機理（學說）二、植物花芽分化研究進展l花芽分化是有花植物發(fā)育中最為關(guān)鍵的階段，同時也是一個復(fù)雜的形態(tài)建成過程。這一過程是在植物體內(nèi)外因子的共同作用和相互協(xié)調(diào)下完成。l了解植物花芽分化的機理對于制定合理的栽培措施、進行花期調(diào)控等具有重要意義。l通常情況下，植物生長到一定階段后便由葉芽生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ可砗徒M織狀態(tài)，然后發(fā)育成花器官原基雛形，此過程稱之為花芽分化。l由于花芽分化對植物開花的數(shù)量、質(zhì)量以及坐果率都有直接影響，進而影響產(chǎn)量。因此，對植物花芽分化的生理生化研究極具理論和現(xiàn)實意義。一、植物花芽分化機理（學說）l1、

2、花芽分化的臨界節(jié)數(shù)學說l蘋果的花芽是一個帶有21個葉狀物的短縮枝軸，其上由下而上螺旋狀地排列著9片鱗片，3片過渡葉，6片真葉和3片苞葉，花原基著生于頂端及其下苞葉和遠軸真葉的葉腋中(圖1-6)。l蘋果花芽分化取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間——間隔期。l蘋果的芽只有達到一定的臨界節(jié)數(shù)后，梢尖及其下的葉腋中才有可能開始成花誘導。l臨界節(jié)數(shù)具有品種特征，如蘋果品種橘蘋為20節(jié)，金冠為16節(jié)。l在果樹生產(chǎn)實踐中，一方面可以看到充實飽滿芽的中軸上產(chǎn)生的節(jié)數(shù)通常較多，也容易成花；但另一方面，象蘋果和梨等樹種的腋花芽，其成花的臨界節(jié)數(shù)也僅需8-10節(jié)，與頂花芽迥異。因此，

3、關(guān)于成花臨界節(jié)數(shù)的理論，尚待重新認識和研討，特別在不同樹種方面更是如此。2、碳氮比學說和蛋白質(zhì)成花學說lKlebs(1903、1918)最早提出，只有當植物體內(nèi)碳水化合物的積累比含氮化合物在數(shù)量上占優(yōu)勢時，植物才開始開花。lKraus和Kraybill(1918)通過對番茄的研究提出了著名的碳氮比學說，即營養(yǎng)生長的強度和花芽的形成取決于碳水化合物與氮的數(shù)量之比。l該學說提出后獲得了廣泛的支持。1920-1940年期間，不少人即以果樹為試材驗證碳氮比(C／N)學說的正確性，運用了遮光、摘葉、修剪和施氮等措施作為處理，結(jié)果如圖1-7和表1-2?？偨Y(jié)：l碳水化合物既是結(jié)

4、構(gòu)物質(zhì)又是能量提供者，它的積累與花芽分化密切相關(guān)，對此人們做了大量研究工作。l李天紅的試驗表明，雖然碳水化合物對紅富士蘋果花芽孕育的啟動影響較小，但是它對花芽形成的質(zhì)量起到重要作用。l吳月燕研究了葡萄葉片中碳水化合物的變化對花芽分化的影響，結(jié)果表明，花芽分化進度與可溶性糖、蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)，與果糖含量呈顯著正相關(guān)，葉片中的淀粉積累有利于花芽分化，葉片的淀粉含量與花芽分化呈顯著正相關(guān)。3、花芽分化的激素平衡學說l試驗1：將蘋果幼果挖去果心和種子，結(jié)果這種果實經(jīng)手術(shù)后生長基本正常，并在同一短枝上形成花芽。l若在挖去果心和種子的空腔內(nèi)加入0.1％的2，4-D羊毛脂

5、軟膏，則在同一短枝上就不會再有花芽發(fā)生。l由此推想，在自然發(fā)育的胚中能產(chǎn)生一種激素，可以阻止該短枝上花芽的形成。l試驗2：無子果實的結(jié)實作用對翌年短枝的開花沒有任何影響。l試驗3：在花后不同時期的疏果試驗中也證明蘋果種子的發(fā)育抑制花芽的形成，并主要發(fā)生在受精5周以后。l結(jié)論：果實發(fā)育對花芽形成的限制因子不是營養(yǎng)競爭所致，而是由種子所產(chǎn)生的某種激素。l這類激素主要是赤霉素類的物質(zhì)，尤其是GA4+7，并被稱為“抑花激素”。l用GA3取代生長5周蘋果果實中的種子，結(jié)果抑制了孕花，其效果與結(jié)實短枝上的有子果實一樣。如將GA3換以清水，則對抑花無效。從而為GA3的抑花作用取

6、得了更直接的證據(jù)。l目前普遍認為GAs對果樹及木本植物花的發(fā)生起抑制作用，這在許多果樹中已得到證明。如：在棗樹、荔枝、蘋果、芒果等果樹花芽分化期間GAs?都有十分明顯的抑制花芽分化的作用。lGAs?對成花的影響，還可能同處理時期有關(guān)。有人指出，GAs最大的抑花效應(yīng)是在芽發(fā)端的初期。l也有人認為赤霉素的作用與其類型有關(guān)，GA3和GA7能夠強烈抑制櫻桃和蘋果的花芽孕育，而GA4卻起促進作用。l爾后，又把有利于花芽分化的、來自成葉的脫落酸(ABA)和來自根尖的細胞分裂素(CTK)稱為“促花激素”；并發(fā)現(xiàn)乙烯(ETH)也具有促花效應(yīng)。l多數(shù)學者認為，?CTKs?有促進花芽

7、分化的作用，如在蘋果、柑橘、龍眼等果樹的研究中都發(fā)現(xiàn)在花芽分化時，CTKs?含量增高，且往往在形態(tài)分化初期發(fā)生時達到最高水平。lABA?可以誘導某些短日植物開花。如ABA可以誘導草莓開花，但不能使長日照植物開花。lLuckwill?首次提出了激素平衡假說。學者普遍認為植物花芽分化的調(diào)控并不是由單一的某一種激素所決定的，而是各種激素在時間上、空間上的相互作用產(chǎn)生的綜合結(jié)果。他提出了用GA/CTK?或CTK/GA?的平衡來解釋植物的花芽分化，認為果樹中的激素平衡導致了成花基因解除阻遏，使成化基因活化。l正是這種激素平衡狀態(tài)，控制著各種營養(yǎng)物質(zhì)(核酸、蛋白質(zhì)及可溶性糖)

8、的代謝而綜