基于功能分類的水平轉(zhuǎn)移基因的預(yù)測研究

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1、一研究提供了助力。在人類基因組上發(fā)現(xiàn)的223個水平轉(zhuǎn)移基因是從細(xì)菌獲得的，這更加證實了它具有普遍性I⑼。目前，大量的研究已經(jīng)表明水平基因轉(zhuǎn)移現(xiàn)象是物種進(jìn)化(特別是原核與古核生物)的重要推動力,1M2,o總之，已有足夠的數(shù)據(jù)表明了水平基因轉(zhuǎn)移現(xiàn)象的普遍性與對物種進(jìn)化推動的重要性水平基因組的概念己被大家接受與認(rèn)同。水平轉(zhuǎn)移基因的預(yù)測及解析成為物種基因進(jìn)化分析與基因功能預(yù)測工作屮必須要面對與解決的任務(wù)的同時，也是一種挑戰(zhàn)。1.2水平基因轉(zhuǎn)移的定義水平基因轉(zhuǎn)移(Horizontalgenetransfer,HGT),有別于垂直基因

2、傳遞(Verticalgenetransfer,VGT)l，8J,是指在差異牛物個體之間，或單個細(xì)胞的葉綠體、線粒體等細(xì)胞器之間I⑼，以及細(xì)胞器與細(xì)胞器與細(xì)胞核之間進(jìn)行的DNA片段的交流，它乂稱橫向基因轉(zhuǎn)移或側(cè)向基因轉(zhuǎn)移(Lateralgenetransfer,LGT)O差異生物個體可以屬于同一物種但是含有不同遺傳物質(zhì)的生物個體，也可以是關(guān)系較遠(yuǎn)的，甚至沒有親緣關(guān)系的生物個體。相對于經(jīng)典的垂育基因遺傳(圖L1),水平轉(zhuǎn)移對遺傳信息的傳遞破除了親緣關(guān)系的阻礙，使得基因能夠在任意可能的不同物種之間進(jìn)行交換，這也使基因流向變得更

3、為復(fù)雜多變。圖1.1基因轉(zhuǎn)移的策略⑹(a)垂直轉(zhuǎn)移：遺傳物質(zhì)通過克隆、分裂或繁殖的方式進(jìn)行轉(zhuǎn)移，同時獲得數(shù)量上的增加(b)水平轉(zhuǎn)移：遺傳物質(zhì)從供體(D)傳遞給受體(R),受體遺傳物質(zhì)得以改變成重組型(T)其實，水平基因轉(zhuǎn)移并非如字面上那樣的一個基因轉(zhuǎn)移變?yōu)榱硪粋€基因組的基因簡單過程，而是一個復(fù)雜的長時間的經(jīng)歷環(huán)境與時間考驗的過程㈤經(jīng)歷這一過程Z后導(dǎo)致兩種結(jié)果，一是遺傳物質(zhì)通過接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)染等方式成功轉(zhuǎn)移“存活”并一代接著一代的傳遞給子代；另一種是成功轉(zhuǎn)移卻被環(huán)境等因素擱置未傳遞給子代而“消亡”。無論是“存活”或是“消亡”

4、都是物種為適應(yīng)自身的生存環(huán)境所做的“自我改良”，而水平基因轉(zhuǎn)移與基因突變等都是在物種“自我改良”過程中發(fā)揮著不可替代的作用。物種“自我改良”的過程也是其為適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化的過程，存活與消亡完全取決于“物競天擇適者生存”的古話，這也符合達(dá)爾文理論的生物進(jìn)化理論。1.3水平基因轉(zhuǎn)移生物學(xué)機(jī)制對水平基因轉(zhuǎn)移的牛物學(xué)機(jī)制的認(rèn)知是我們認(rèn)識水平基因轉(zhuǎn)移現(xiàn)象的基礎(chǔ)且意義重大。因原核生物與真核生物有本質(zhì)上的不同，因此他們的水平基因轉(zhuǎn)移發(fā)生的生物學(xué)機(jī)制也各不相同，首先我們來看原核生物的生物學(xué)機(jī)制。1.3.1原核生物眾所周知，原核生物主要是通過

5、二分裂方式增殖并獲得遺傳信息，它不像真核生物那樣通過有性生殖傳遞遺傳物質(zhì)。后者的復(fù)雜程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于前者，原核牛物木身構(gòu)造也遠(yuǎn)遠(yuǎn)簡單于真核牛物。因此，對水平基因轉(zhuǎn)移的研究也是從原核牛物的轉(zhuǎn)化(Transformation)、接合(Conjugation)與轉(zhuǎn)導(dǎo)(Transduction)開始的，對這三種方式的研究從上世紀(jì)40年代開始至今也已有數(shù)十年的時間0-25】。隨著對其硏究的越來越深入，己有足夠的證據(jù)表明轉(zhuǎn)化、接合與轉(zhuǎn)導(dǎo)與原核牛物之間的水平基因轉(zhuǎn)移有著密切關(guān)系且是原核生物基因水平轉(zhuǎn)移的主要方式。研究者們數(shù)十年對原核生物的這

6、三種方式的研究讓我們明白了水平基因轉(zhuǎn)移機(jī)制的同時也奠定了水平基因轉(zhuǎn)移在生物進(jìn)化中的地位。1)轉(zhuǎn)化(Transformation)轉(zhuǎn)化是某一基因型細(xì)胞不需要任何載體的介入，從周圍介質(zhì)中吸收來自另一基因型的細(xì)胞DNA,而使它的基因型與表型發(fā)生相應(yīng)變化的現(xiàn)象。它不僅在理論研究上具有重要意義，而且在基因工程中也發(fā)揮著不可或缺的地位。早期生物在進(jìn)化屮是通過轉(zhuǎn)化獲取外源基因的，它也是細(xì)菌間DNA片段轉(zhuǎn)移的方式之一II是最早發(fā)現(xiàn)的一個。這一現(xiàn)象最早是在1928年，英國細(xì)菌學(xué)家FrederickGriffith在研究肺炎雙球菌(Strep

7、tococcuspneumoniae)時發(fā)現(xiàn)的卩厲。他從實驗中發(fā)現(xiàn)，將非致死性肺炎鏈球菌與已加熱殺死的致死性肺炎鏈球菌一起同吋注射到小白鼠體中，最終小白鼠被感染致死。隨后從被殺死的小白鼠血液中發(fā)現(xiàn)了致死性肺炎鏈球菌，這也直接證明了非致死性肺炎鏈球菌通過轉(zhuǎn)化變成了致死性肺炎鏈球菌。隨后轉(zhuǎn)化現(xiàn)象在不同的細(xì)菌中相繼被發(fā)現(xiàn)，被發(fā)現(xiàn)的這樣的細(xì)菌已經(jīng)有幾十種，例如流感嗜血桿菌(Hemophilusinfluenzae)、鏈球菌(Streptococcus)、沙門氏菌(Salmonella)>奈瑟氏菌(Ne—isseria)>根瘤菌(R

8、hizobium)>枯草桿菌(Bacillussubti-lis)>大腸桿菌(Escherichiacoli)^128-291,所轉(zhuǎn)化性狀包括莢膜、抗藥性、營養(yǎng)要求特性等。轉(zhuǎn)化不僅在原核生物中，在動物與植物細(xì)胞中也有研究，第一個研究是在1982年，將老鼠的牛長激素基因注入到老鼠的胚胎產(chǎn)牛了轉(zhuǎn)基因老鼠。但