作物耐鹽機(jī)制及作物耐鹽分子育種探究進(jìn)展

作物耐鹽機(jī)制及作物耐鹽分子育種探究進(jìn)展

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1、作物耐鹽機(jī)制及作物耐鹽分子育種探究進(jìn)摘要:本文概述了作物耐鹽機(jī)理、作物耐鹽分子育種(相關(guān)基因的克隆及轉(zhuǎn)基因作物)和幾種重要作物耐鹽研究現(xiàn)狀,并對作物耐鹽機(jī)制研究進(jìn)行展望。同時(shí)從分子、細(xì)胞和個(gè)體水平簡述作物耐鹽機(jī)制,為未來的作物耐鹽研究提供基本的理論參考。關(guān)鍵詞:耐鹽機(jī)制分子育種全球有大約三分之一的土地為鹽堿地,由于耕作方式的不當(dāng),次生鹽堿地面積逐年增加,至今全球大約有57億畝土地受到鹽害影響,其面積占據(jù)了全球6%的土地面積[1]o而土壤中鹽分過高是抑制植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素,綠色植物的主要生理過程光合作用、能量和脂肪

2、代謝等都會受到鹽脅迫的影響,從而導(dǎo)致作物減產(chǎn)甚至死亡[2]。目前,農(nóng)業(yè)用地的鹽堿化程度仍在不斷加重,有研究顯示預(yù)計(jì)到2050年,將有超過50%的耕地鹽堿化。眾所周知,全球人口仍在急劇增長,食品安全問題已然成為研究關(guān)注焦點(diǎn)。如何利用鹽堿土地對維持農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)性發(fā)展起到了重要作用。要想解決此問題,一種方法是優(yōu)化土壤,降低鹽份含量;另一種方法是培育耐鹽的作物品種,使其適應(yīng)鹽堿含量較高的土地。但改良土壤不僅耗資巨大、時(shí)間長,而且隨著化學(xué)物質(zhì)的大量引入進(jìn)一步的加重了土壤次生鹽堿化,因此,摸清作物耐鹽機(jī)制并培育耐鹽的作物品種是對

3、鹽堿地改良的最佳手段。本文基于查閱大量耐鹽相關(guān)文獻(xiàn),對作物耐鹽機(jī)理、作物耐鹽分子育種(相關(guān)基因的克隆及轉(zhuǎn)基因作物)和幾種重要作物的耐鹽研究進(jìn)展進(jìn)行整理,概述現(xiàn)階段作物耐鹽機(jī)制及作物耐鹽分子育種研究進(jìn)展。同時(shí)從分子、細(xì)胞和個(gè)體水平簡述植物耐鹽機(jī)制方面的重要進(jìn)展,為未來的實(shí)際應(yīng)用提供基本的理論參考。1、作物耐鹽機(jī)制隨著分子生物學(xué)、生理學(xué)和基因組學(xué)的發(fā)展,人類對于植物耐鹽的生理和分子機(jī)制也有了更深刻的認(rèn)識。在耕地鹽堿化日趨嚴(yán)重的今天,研究糧食作物的耐鹽機(jī)制成為保證人類食品安全的重要舉措之一。鹽堿化是指土壤中含有高濃度的可溶性鹽

4、。當(dāng)土壤的ECs值大于等于4dS/m時(shí),該土地就被稱為鹽漬化土壤。這相當(dāng)于鹽濃度大約為40mMNaCl,并產(chǎn)生約0.2MPa的滲透壓。由于NaCl是溶解度最大且分布最廣的一種鹽類,因此幾乎所有植物都進(jìn)化出一套調(diào)節(jié)NaCl積累的機(jī)制,并能夠選擇性的吸收其它低濃度的營養(yǎng)物質(zhì),如K+和N03-[3]。對大多數(shù)植物來說,在水分充足的情況下根部能有效的排除Na+和C1-。例如,海濱大麥(Hordeummarinum)能夠在最高450mMNaCl濃度下外排Na+和C1-離子[1,4]。此外,植物能夠耐受由鹽和干旱引起的土壤低水勢,因

5、此耐受滲透脅迫是多數(shù)鹽生和非鹽生植物的特征[3]。目前發(fā)現(xiàn)的植物耐鹽機(jī)制主要有以下三種:1、耐受滲透脅迫。滲透脅迫能夠立即抑制根尖和幼葉細(xì)胞的伸長,并導(dǎo)致氣孔關(guān)閉[3]。2、葉片外排Na+。Na+的毒害效應(yīng)一般在處理數(shù)天或數(shù)周后才會體現(xiàn)出來,之后誘導(dǎo)成熟葉片死亡[2]。3、組織耐受性的增強(qiáng),如某些組織具備較強(qiáng)的耐受Na+或C1-的能力[5]。除以上研究較多的組織耐受機(jī)制外,植物可能還存在其他一些與Na+外排無關(guān)的耐鹽機(jī)制。例如,作物能夠耐受細(xì)胞內(nèi)高Na+濃度的基因型,同樣表現(xiàn)出對滲透脅迫有更強(qiáng)的耐受力;相對于細(xì)胞質(zhì)中的N

6、a+來說,K+可能是一種有助于提高植物耐鹽能力的離子:6]oShabala等對大麥的研究發(fā)現(xiàn),其耐鹽能力與Na+激活的K+外流成負(fù)相關(guān)[4]。這種表型可能與根中K+狀態(tài)有關(guān)[2]。但是,葉片K+濃度與植物耐鹽能力之間的確切聯(lián)系目前并不清楚。目前為止,許多研究都就Na+和C1-毒害作用的高低做了深入分析。研究Na+和C1-毒害作用最確鑿的證據(jù)是通過遺傳學(xué)分析得到[5]。通過植物內(nèi)在的耐鹽機(jī)制,作物耐鹽表現(xiàn)可以分為以下幾種類型:泌鹽型、拒鹽型、聚鹽型、稀鹽型、避鹽型等。2、作物耐鹽性差異及作物耐鹽分子育種不同作物的耐鹽性差異

7、很大,在谷類中水稻對鹽最為敏感[7],大麥耐鹽性最強(qiáng),小麥處于中間位置[8]o一些豆類比水稻更敏感,而苜蓿較為耐鹽[9]o一些鹽生植物,如濱藜能在高于海水鹽濃度的環(huán)境下生存。許多雙子葉鹽生植物的最佳生長條件需要高濃度的NaCl(100-200mM)o通過比較鹽敏感和鹽耐受型植物對鹽響應(yīng)的差異,如擬南芥和鹽芥[9],更有利于探索植物耐鹽的機(jī)制。植物中強(qiáng)耐鹽性的有:甜菜、大麥、棉花等;其次是高梁、小麥等;玉米、水稻、花生、大豆等最差[9,10,11]。但同一作物,不同品種耐鹽性差異很大,如大豆品種中的文豐7[12]。由于雜交

8、育種周期長、盲目性大,近年來人們正在利用耐鹽性強(qiáng)的細(xì)胞或原生質(zhì)體融合獲得新的抗鹽植物,或?qū)⒖果}基因?qū)胧荏w細(xì)胞。利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段,通過轉(zhuǎn)基因可以定向地獲得耐鹽材料[13]o近年來,耐鹽有關(guān)基因的克隆成為研究熱點(diǎn),例如Strizhov等在擬南芥中克隆At-PSCl.AtP5CSl、AtP5CS2基因[1]。利用gu

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