植物內(nèi)源激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑.ppt

《植物內(nèi)源激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑.ppt》由會員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。

1、1．乙烯調(diào)節(jié)的生物學(xué)過程乙烯對植物的生長發(fā)育和代謝的調(diào)節(jié)可以貫穿整個生活周期在種子萌發(fā)時，乙烯可以引起下胚軸的膨脹變粗，使幼苗容易破土而出；乙烯對陸生植物莖的伸長有抑制作用，使其樹干變粗，抵抗狂風(fēng)侵襲；對半水生植物的莖有強(qiáng)烈的促進(jìn)作用,可以幫助被水淹的植物維持生命；可以抵抗病菌對植物的侵襲；在植物成熟時，影響其性別的分化并促進(jìn)果實(shí)的成熟；在花和葉片的衰老過程中起作用。最常提及的還是乙烯的特異生物學(xué)反應(yīng).即:三重反應(yīng)乙烯促進(jìn)豌豆黃化幼苗下胚軸膨脹變短；莖桿偏向水平生長；頂端鉤狀芽彎曲加劇。三重反應(yīng)可以用于乙烯的生物學(xué)鑒定

2、和乙烯反應(yīng)突變體的篩選。利用這一方法，已經(jīng)鑒定和分離了許多乙烯合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體.其中擬南芥的乙烯突變體對于乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究作出了很大貢獻(xiàn)。1．乙烯調(diào)節(jié)的生物學(xué)過程（續(xù)）植物中,乙烯誘導(dǎo)的反應(yīng)可以受多個層次水平的調(diào)節(jié)，如：乙烯的合成乙烯信號的感知乙烯信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)等。植物對乙烯反應(yīng)的不同層次水平：已經(jīng)發(fā)現(xiàn):傷害刺激、病菌侵染、厭氧狀態(tài)、果實(shí)成熟、發(fā)育與衰老等生理過程，以及乙烯本身的處理均能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生乙烯,即乙烯的合成受環(huán)境信號誘導(dǎo)。2．乙烯的感知乙烯的生理學(xué)研究表明，在納摩爾水平乙烯就可以產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)

3、，說明在細(xì)胞中存在著高親和力的受體。植物具有較強(qiáng)的乙烯檢測能力。乙烯的作用效果決定于細(xì)胞檢測乙烯濃度變化的能力(與受體有關(guān))把乙烯信號轉(zhuǎn)變成生理反應(yīng)的能力（信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑）3.乙烯受體與雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)乙烯受體是一個具有完整跨膜結(jié)構(gòu)的受體家族。乙烯受體ETR1蛋白，是從擬南芥的突變體中克隆的乙烯受體家族中的一個成員。擬南芥的etr1突變體是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括種子、根、莖、葉片及下胚軸都喪失了對乙烯的應(yīng)答能力，其飽和乙烯的結(jié)合量只有野生型的1/50。擬南芥乙烯受體基因——etr1基因有7個外顯子，6個內(nèi)含子，

4、編碼區(qū)為2786個堿基。ETR1蛋白有738個氨基酸，分子量約為82.5kDa。其氨基酸序列表明，它與細(xì)菌中的受體超家族同源性高（1997），后者被稱為雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)。3．乙烯受體與雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)雙組分系統(tǒng)是由2種不同的蛋白質(zhì)組成：一種是傳感器，另一種是反應(yīng)調(diào)節(jié)組分。3.1細(xì)菌中的雙組分系統(tǒng)：雙組分系統(tǒng)傳感器反應(yīng)調(diào)節(jié)組分胞外傳入?yún)^(qū)細(xì)胞質(zhì)的組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域可以直接與配體信號直接作用組氨酸殘基發(fā)生自身磷酸化作用接受區(qū)輸出區(qū)含有一個保守的天冬氨酸殘基獨(dú)立蛋白下游信號感受器具有兩個區(qū)域：細(xì)胞外的傳入?yún)^(qū)和細(xì)胞質(zhì)的組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域

5、。感受器的傳入?yún)^(qū)可以直接與配體信號直接作用。當(dāng)傳入?yún)^(qū)接受外界信號時，組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域內(nèi)的一個組氨酸殘基可發(fā)生自身磷酸化作用。3.1雙組分系統(tǒng)：反應(yīng)調(diào)節(jié)組分由一個接受器和一個具有轉(zhuǎn)錄激活作用的輸出區(qū)組成。接受器區(qū)含有一個保守的天冬氨酸殘基，上述自我磷酸化后的磷酸基團(tuán)可通過一個獨(dú)立蛋白轉(zhuǎn)給此天冬氨酸殘基。而接受器區(qū)的磷酸化狀態(tài)可通過輸出區(qū)，影響下游的反應(yīng)。傳感器反應(yīng)調(diào)節(jié)組分3．乙烯受體與雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)ETR1蛋白在同一多肽上含有傳感器和反應(yīng)調(diào)節(jié)組分兩種結(jié)構(gòu)域。3.2乙烯受體ETR1蛋白：其傳感器的C端包含了與組氨酸激酶結(jié)構(gòu)

6、域同源的序列，有自身磷酸化的能力，但是沒有找到與原核生物傳入?yún)^(qū)同源的結(jié)構(gòu)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，ETR1的前128個氨基酸（N末端的三個跨膜區(qū)）是乙烯結(jié)合必需的，特別是第二個跨膜區(qū)的半胱氨酸，這個氨基酸突變會使植株完全失去乙烯結(jié)合活性。ETR1蛋白傳感器反應(yīng)調(diào)節(jié)組分胞外傳入?yún)^(qū)？C端組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域同源序列接受區(qū)輸出區(qū)3．3乙烯受體中的Cu2＋與ran1突變體Cu2＋參與了乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。ETR1可以結(jié)合Cu2＋，而Cu2＋－受體復(fù)合體是乙烯結(jié)合必需的。已知銀離子是乙烯反應(yīng)的抑制劑。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)銀可以與受體結(jié)合，并促進(jìn)受體與乙

7、烯的結(jié)合，但這種結(jié)合不能引起受體與銅結(jié)合時的構(gòu)象變化，不能將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)到下游的效應(yīng)器上。RNA1蛋白參與了植物中的銅離子的運(yùn)輸，也參與了乙烯的識別。第二節(jié)脫落酸（ABA）作用的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)理1．概述脫落酸（abscisicacid，ABA）作為一種重要的植物激素，在氣孔調(diào)節(jié)、種子成熟、萌發(fā)以及環(huán)境脅迫反應(yīng)中起著極其重要的作用。ABA參與基因表達(dá)的調(diào)控過程：通過對ABA特異反應(yīng)啟動子的研究，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了眾多ABA反應(yīng)的順式作用元件和反式作用因子。大量證據(jù)表明，胞內(nèi)[Ca2＋]濃度及pH、cADP核糖、H2O2、蛋白質(zhì)可逆磷酸化

8、等，都在ABA信號途徑中發(fā)揮著重要作用。2．脅迫反應(yīng)與ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)2.1脅迫誘導(dǎo)的根源ABA的產(chǎn)生逆境脅迫信號會在感受部位（如根），誘導(dǎo)胞間逆境信使（ABA）的合成。但ABA合成的啟動因子是什么還沒有定論。推測可能的啟動因子有：水勢閾值，膨壓，細(xì)胞溶劑敏感物質(zhì)等。有人推測根系細(xì)胞膜表面有滲透感受器。2.2根源ABA在木質(zhì)部中的運(yùn)