植物激素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo).ppt

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1、植物激素脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概況二、植物激素落酸(ABA)的特性三、ABA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制四、展望1.1信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念生物體對環(huán)境(包括外環(huán)境和內(nèi)環(huán)境)信號變化有極高的反應(yīng)性。細(xì)胞對外界刺激的感受和反應(yīng)都是通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)(signaltransductionsystem)的介導(dǎo)實現(xiàn)的。該系統(tǒng)由受體、酶、通道和調(diào)節(jié)蛋白等構(gòu)成。通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)、細(xì)胞能感受、放大和整合各種外界信號。1.2信號轉(zhuǎn)導(dǎo)基本作用機制信號分子類型:信號分子包括蛋白質(zhì)、肽、氨基酸、核苷酸、類固醇、脂肪酸衍生物和一些溶于水的氣體分子,如一氧化碳、一氧化氮等。信號分子對靶細(xì)胞的作用都是通過

2、一類特異的蛋白質(zhì)——受體實現(xiàn)的,受體能特異地識別信號分子。分泌性信號分子作用途徑:旁分泌(paracrine)突觸(synapses)內(nèi)分泌(internalsecretion)自分泌(autocrine)間隙連接(gapjunction)細(xì)胞膜受體的類型:離子通道偶聯(lián)受體G蛋白偶聯(lián)受體酶偶聯(lián)受體2.1ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的組分:ABA結(jié)合蛋白相關(guān)的第二信使受ABA調(diào)節(jié)的基因表達及可能存在的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑2.2ABA和(ABA-BP)脫落酸(ABA)是一種生長抑制物質(zhì),對種子(果實)的發(fā)育和成熟、逆境脅迫的適 應(yīng)、氣孔的運動,以及基因表達的調(diào)控等在諸多方面均具有重要的調(diào)

3、節(jié)功能。ABA結(jié)合蛋白(ABA-BP)具有特異結(jié)合ABA的性質(zhì)。在蠶豆、玉米等材料中分離得到多種ABA結(jié)合蛋白,經(jīng)電泳分析表明其Mr為94000、72000、47000、44200、24300、20200、19300。這說明不同的植物種類、器官和細(xì)胞類型可能存在不同的ABA結(jié)合蛋白,它們分別行使不同的功能。有關(guān)報道指出ABA-BP具有維持其功能所必須的二硫鍵,與ABA結(jié)合的最適PH為6.0~6.8,結(jié)合反應(yīng)對溫度不太敏感(在0和25無明顯差異),反應(yīng)介質(zhì)中低濃度的KCI、Ca2++和Mg2+有利于結(jié)合反應(yīng)。利用經(jīng)過鹽脅迫、滲透脅迫或熱激處理的玉米幼苗制備微粒體,

4、發(fā)現(xiàn)其ABA結(jié)臺活性均高于對照約l5%~35%,而微粒體經(jīng)胰蛋白酶、蛋白還原劑rr、凍融處理后,ABA結(jié)合活性明顯下降約70%~100%。說明在逆境脅迫下,ABA—BP與ABA結(jié)合活性的提高可能是感知和傳遞環(huán)境信號的重要環(huán)節(jié)。2.3三種不同實驗體系中與ABA相關(guān)的第二信使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞ABA與質(zhì)膜上受體結(jié)合,激活G蛋白,G蛋白再活化磷脂酶C而導(dǎo)致IP3的釋放。一方面促使Ca2+從胞內(nèi)鈣庫一液泡釋放進人胞質(zhì),另一方面促進胞外Ca2+通過陽離子通道進入胞質(zhì),引起胞質(zhì)中Ca2+濃度升高。Ca2+(或H+)激活外向K+通道和陰離子通道,關(guān)閉內(nèi)向K+通道,調(diào)節(jié)陰陽離子流動,

5、降低細(xì)胞膨壓,最終誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉或抑制氣孔開放。大麥糊粉層在大麥的糊粉層細(xì)胞中ABA能夠抑制α-淀粉酶的活性,并發(fā)現(xiàn)ABA信號由磷脂酶D(PLD)傳遞。外源ABA可增加PLD的活性PLD的產(chǎn)物磷脂酸(phosphatidieacid,PA)也相應(yīng)增加。如果不加ABA而加PLD的抑制劑,則受ABA調(diào)節(jié)的α-淀粉酶因解除了抑制,活性增加,再加入PA時,又能夠抑制淀粉酶活性。如果在糊粉層的原生質(zhì)體外只加PA,也可誘導(dǎo)產(chǎn)生ABA響應(yīng)蛋白,這說明ABA激活PLD產(chǎn)生PA抑制淀粉酶的過程是糊粉層細(xì)胞中ABA抑制種子萌發(fā)的信號途徑的組成部分。目前已發(fā)現(xiàn)PLD存在αβγ3種類型,

6、它們分別由不同的基因編碼,并且受不同的第二信使調(diào)節(jié)。PLDα不依賴PIP2,其最大活性需要有微摩爾的Ca2+。PLDβ依賴PIP2,它受Ca2+濃度和胞質(zhì)因子的調(diào)節(jié)。各種類型的PLD共同行使調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖、膜的運輸、有絲分裂和對外界刺激的響應(yīng)等功能。另外在大麥糊粉層中發(fā)現(xiàn)蛋白磷酸酶(PP2C)也參與ABA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。它是作為一個負(fù)調(diào)節(jié)因子,與一類蛋白激酶CDPK起拮抗作用。Grill等已經(jīng)克隆了ABIl和ABI2基因,并證實其產(chǎn)物是絲氨酸/蘇氨酸類磷酸酶,它們與PP2C具有高度的同源性,可以誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子的活化而起正調(diào)控作用。加入環(huán)腺苷二磷酸核糖(cADPR)的

7、抑制劑(8-NH2一cADPR)阻斷GUS基因表達。蛋白激酶抑制劑K252a阻斷ABA、cADPR或Ca2對GUS基因的誘導(dǎo)表達。IP3促進基因表達,也為IP3受體專一抑制劑(heparin)所抑制,但herparin不能阻斷ABA或cADPR對啟動子的激活作用,說明IP3可能參與ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。番茄2.4ABA調(diào)節(jié)的基因表達ABA調(diào)節(jié)的基因?qū)BA的依賴與否將其分為兩類:一類為ABA依賴型,其表達依賴于內(nèi)源ABA的積累或外源ABA的供給,如種子貯藏蛋白基因和一些逆境脅迫誘導(dǎo)基因RD28,RD29等。另一類為ABA非依賴型,其基因表達除了受ABA影響外,還受其它

8、環(huán)境因子(如干旱和低溫等

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