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1、第九章 病原物與寄主互作機制一、病原物和寄主的識別識別是病原物與寄主接觸后短時間便發(fā)生物質和信息相互作用，激發(fā)一系列生理生化及組織反應，從而決定最終感病或抗病后果。兩者接觸部位包括胞壁和胞壁、質膜與質膜、吸胞與胞質、胞壁與質膜、胞內菌絲與胞質以及核酸與胞質（病毒）。識別物質必須是變異潛能很大的信息物質和分子結構上互補或結合，目前認為是蛋白質和多糖，組合有多糖（寄主）－多糖（病原）、多糖－蛋白質、蛋白質－蛋白質、蛋白質－多糖。識別結果為親和（compatible）或不親和（incompatible），親和導致感病，不親和導致抗病。多數人認為識別
2、導致不親和和抗病性，但也有少數人認為識別導致親和性和感病現象。識別機制主要有外源凝集素、共同抗原、激發(fā)子、抑制子、蛋白質共聚學說等。（一）外源凝集素（lectin）植物中能夠凝集紅血球的蛋白質或糖蛋白稱外源凝集素，也稱植物凝集素。最初發(fā)現于蓖麻中，后來發(fā)現廣泛存在于植物中，對植物本身有一定的生物學功能。它存在于植物細胞膜或細胞壁上，是一類結構性表達的基因產物，按化學組成分為簡單蛋白和糖蛋白兩類。外源凝集素主要與碳水化合物進行結合，能夠識別復雜碳水化合物上特定的糖殘基，與糖發(fā)生可逆性結合而不改變糖苷鍵的共價結構。在病害中，植物凝集素與病原物的吸附
3、和識別有關，能與病菌表面的碳水化合物或含碳水化合物的其他分子特異性結合，使病菌被凝集固定而不能侵染。病菌與外源凝集素間的結合與病原菌的寄主范圍有一定的相關性，如煙草和馬鈴薯外源凝集素能選擇地凝聚青枯假單胞桿菌的不親和菌株，對病菌胞外多糖（EPS）的結合能力比對脂多糖（LPS）的能力弱。由于親和性菌株產生多糖多，使脂多糖被掩蓋，因而削弱了外源凝集素對菌體的凝聚作用，使親和性菌株得以侵入寄主。另外，外源凝集素可以作為激發(fā)子的受體參與植物保衛(wèi)素合成的激發(fā)，而增強植物的抗病性。（二）共同抗原（commonantigens）研究發(fā)現，在親緣關系遠但可以發(fā)
4、生親和互作的寄主植物和病原物（細菌、病毒或真菌等）之間存在共同抗原。最早是弗洛爾（Flor）通過研究亞麻銹病提出的，后來在其他寄主、病原物中也發(fā)現，且還發(fā)現致病性強弱不同的致病菌之間也有相同的抗原。共同抗原在確立寄主與病原物之間基本親和性上的作用可能是傳遞互作雙方的信號，或抑制抗性反應。盡管發(fā)現病原物與非寄主之間無共同抗原，但尚未證明共同抗原對植物與非致病菌之間的特異性有關。（三）激發(fā)子（elicitor）是指能誘導任何植物產生防御反應的分子。激發(fā)子類型多樣，從激發(fā)的防御反應類型來看，可分為種族特異（race－spacific）和非特異（普通）
5、激發(fā)子。種族特異激發(fā)子誘發(fā)品種特異的防御反應，一般認為這種防御反應是宿主植物的R基因（resistancegene）編碼的受體與病原體avr基因（avirulcentgene）直接或間接編碼的配體作用的結果，如病毒外殼蛋白（CP）及復制酶。非特異激發(fā)子誘發(fā)一般類型的防御反應，激發(fā)子包括寡聚糖、多肽及蛋白和脂肪酸的代謝物。激發(fā)子也可從其來源分為非生物源物質（銀鹽、汞鹽、銅鹽、碘代乙酸、蔗糖、水楊酸、聚丙稀酸等）、生物源物質（蛋白類似物、復合糖蛋白、泛酸、碳水化合物）、物理因子（紫外線、凍傷、創(chuàng)傷等）和微生物（真菌、細菌的細胞或細胞壁）。生物性激發(fā)
6、子可能是與寄主植物外源凝集素的結合而起作用。激發(fā)子屬非?；缘?，它們能夠誘導抗病和感病品種合成植物抗毒素，單獨不能決定小種－品種間的相互作用。（四）抑制子（suppressor）抑制子是由病原物產生的能夠抑制寄主防御反應的化學物質。抑制子可能通過阻塞激發(fā)子與外源凝集素的結合而起作用，即與寄主細胞表面互補結合位點的結合而起作用。抑制子是小種?；缘?，其在決定小種－品種親和性方面起著重要作用。（五）蛋白質共聚學說（proteinforproteincopolymerizationtheory）此假說是范氏(Vanderplank,JE)1978年提
7、出的。認為在基因對基因的假說中，病原物和寄主的識別來自蛋白質對蛋白質的識別，這個識別基于蛋白質和蛋白質之間的共聚作用。由于共聚的結果，病原物以寄主的該種蛋白質為食物，使得寄主對該種蛋白質合成的自我調節(jié)被破壞，連續(xù)大量合成該種蛋白，這樣就促進了寄主的代謝，也保證了病原物的寄生，達到所謂的親和，即感病現象。若不能共聚，病原物蛋白質則起催化作用，對寄主呈異質蛋白起破壞作用，破壞了寄主的代謝，但同時病原物也得不到足夠的食物，甚至還要受寄主酶系統(tǒng)作用的抵抗和傷害，最后導致出現不親和，即抗病現象。二、病原物的寄生性和致病性（一）病原物的寄生性1．寄生性概念
8、寄生即表示生物之間的相互關系，又表示生物生存和營養(yǎng)方式。（1）從生物之間關系看，植物與相關微生物之間主要有四種相互關系：①共生(symbiosis)關
