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1、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控2010.01.11主要內(nèi)容主要是適應(yīng)性調(diào)節(jié)主要是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)以操縱子為調(diào)控機(jī)制存在其它調(diào)控機(jī)制一、原核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點二、乳糖操縱子1）乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)2）乳糖操縱子各組分的功能基因Z：?-半乳糖苷酶基因，分解乳糖為半乳糖和葡萄糖；基因Y：乳糖透性酶基因，增加細(xì)胞壁透性，有助于乳糖進(jìn)入；基因A：半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶基因，催化乙?；鶑囊阴］o酶A到半乳糖；操縱基因O：轉(zhuǎn)錄起點位置，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的阻遏物附著處；啟動子P：RNA聚合酶聚集的地方；CAP位點：激活蛋白結(jié)合位點
2、，激活蛋白通過cAMP對葡萄糖作出反應(yīng)；調(diào)節(jié)基因I：編碼阻遏蛋白或激活蛋白。53）乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（a）Lac負(fù)調(diào)控模型沒有乳糖存在時乳糖缺乏時，阻遏物封閉操縱序列，RNA聚合酶不能達(dá)到轉(zhuǎn)錄起點，轉(zhuǎn)錄停止；當(dāng)培養(yǎng)基中有誘導(dǎo)物——乳糖時，乳糖進(jìn)入細(xì)胞中，與阻遏物結(jié)合并使其失活，阻遏物脫離操縱子；6有乳糖存在時3）乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制7（b）乳糖操縱子的正調(diào)控CAP是一類正調(diào)控因子，結(jié)合于很多啟動子，是控制營養(yǎng)代謝有關(guān)的操縱子的激活蛋白；CAP——第二信使分子環(huán)磷腺苷（cAMP）;CAP蛋白+cAM
3、P?CAP結(jié)合位點激活Lac操縱子。葡萄糖水平CAP的關(guān)系CAP只有與cAMP結(jié)合才有活性，而cAMP受葡萄糖水平的控制。葡萄糖含量高------cAMP水平低葡萄糖含量低------cAMP水平高3）乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制CAP的正性調(diào)節(jié)cAMP910細(xì)菌優(yōu)先利用葡萄糖作為碳源，抑制其他糖類代謝的操縱子表達(dá)，如果有葡萄糖存在，即使有乳糖等其它誘導(dǎo)物碳源的存在，也優(yōu)先利于葡萄糖。cAMP11三、色氨酸操縱子☆trp操縱子的結(jié)構(gòu)☆啟動子調(diào)控——阻遏系統(tǒng)☆弱化子（衰減子）調(diào)控O阻遏蛋白（無活性）mRNA
4、trpRPtrpEtrpDtrpCtrpBtrpA前導(dǎo)trpL衰減子結(jié)構(gòu)基因調(diào)控區(qū)色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)色氨酸合成的酶蛋白色氨酸操縱子的兩種調(diào)控方式粗調(diào)：可阻遏的負(fù)調(diào)控，即由輔阻遏物（色氨酸）和阻遏蛋白R構(gòu)成的活性阻遏復(fù)合物結(jié)合到操縱基因上，由于操縱基因和啟動子的重疊，造成RNA聚合酶受阻，操縱子不能轉(zhuǎn)錄，控制轉(zhuǎn)錄的起始。細(xì)調(diào)：衰減系統(tǒng)，通過核糖體對mRNA前導(dǎo)序列的結(jié)合，是否形成終止子結(jié)構(gòu)對轉(zhuǎn)錄終止進(jìn)行調(diào)控，控制轉(zhuǎn)錄是否進(jìn)行下去。阻遏型操縱子；主要參與調(diào)控一系列用于色氨酸合成代謝的酶蛋白的轉(zhuǎn)錄合成。
5、當(dāng)細(xì)胞內(nèi)缺乏色氨酸時，此操縱子開放；而當(dāng)細(xì)胞內(nèi)合成的色氨酸過多時，此操縱子被關(guān)閉。TrpTrp高時Trp低時mRNAOPtrpR調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因RNA聚合酶RNA聚合酶色氨酸操縱子可阻遏的負(fù)調(diào)控弱化子（衰減子）調(diào)控測序發(fā)現(xiàn)，在第一個結(jié)構(gòu)基因（trpE）的5′-端有一個長160bp的前導(dǎo)序列（leadersequence）。當(dāng)此序列缺失130~160bp時，mRNA總是最高水平的。而當(dāng)trp存在時，mRNA的表達(dá)水平降低。前導(dǎo)序列能編碼出一個內(nèi)含兩個并連的trp的14肽，由于這兩個trp的合成速度能
6、控制核糖體在mRNA上的移動，使得前導(dǎo)序列的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA可形成特殊的結(jié)構(gòu)，類似轉(zhuǎn)錄終止信號，因此編碼該結(jié)構(gòu)區(qū)域的基因被稱為弱化子（衰減子）。終止密碼子UUUU……UUUU……調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因trpROP前導(dǎo)序列衰減子區(qū)域UUUU……前導(dǎo)mRNA1234衰減子結(jié)構(gòu)第10、11密碼子為trp密碼子終止密碼子14aa前導(dǎo)肽編碼區(qū):包含序列1形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強(qiáng)弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4trp密碼子UUUU……UUUU……34UUUU3’34核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA1.當(dāng)色氨酸濃度高時125
7、’trp密碼子衰減子結(jié)構(gòu)就是終止子可使轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)DNAUUUU3’RNA聚合酶終止UUUU……342423UUUU……核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA15’trp密碼子結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)DNARNA聚合酶2.當(dāng)色氨酸濃度低時Trp合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄序列3、4不能形成衰減子結(jié)構(gòu)四、其他操縱子半乳糖操縱子阿拉伯糖操縱子(araO)組氨酸操縱子為啥需要阻遏系統(tǒng)和弱化子調(diào)控系統(tǒng)？？細(xì)菌中為什么要有弱化子系統(tǒng)呢？ 一種可能是阻遏物從有活性向無活性的轉(zhuǎn)變速度極低，需要有一個能更快地做出瓜的系統(tǒng)，以保持培養(yǎng)基中適當(dāng)?shù)?/p>
8、色氨酸水平?；蛘撸趸酉到y(tǒng)主要是對外源色氨酸濃度做出反應(yīng)。外源色氨酸濃度很低的信號雖然足以引起trp操縱子的去阻遏作用，但是這個信號還不足以很快引發(fā)內(nèi)源色氨酸的合成。在這種環(huán)境下，弱化子就通過抗終止的方法來增加trp基因表達(dá)，從而提高內(nèi)源色氨酸濃度。那么為什么還要有阻遏體系呢？目前認(rèn)為阻遏物的作用是當(dāng)有大量外源色氨酸存在時，阻止非必需的先導(dǎo)mRNA的合成，它使這個合成系統(tǒng)更加經(jīng)濟(jì)。Thankyou!!!!
