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1、在葉綠體基質(zhì)進行?！?條途徑：※①C3途徑（卡爾文循環(huán)）②C4途徑③景天酸代謝（CAM）只能固定、轉(zhuǎn)移CO2不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物三、碳同化（CO2assimilation）碳同化(二氧化碳同化)：※植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程。㈠C3途徑（卡爾文循環(huán)）卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。這個途徑的CO2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物(PGA)，故又稱C3途徑；CO2的
2、受體是一種戊糖(RuBP)，故稱為還原戊糖磷酸途徑。沿著C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物，多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。C3途徑大致可分為三個階段※：①羧化階段②還原階段③更新（再生）階段諾貝爾化學(xué)獎Dr.MelvinCalvinOctober26,1961NobelPrizeforChemistry⒈羧化階段（Carboxylationphase)RuBP+CO22PGA（1,5-二磷酸核酮糖）（3-磷酸甘油酸）⒉還原階段(Retuctionphase)PGADPGAPG
3、Ald（1，3–二磷酸甘油酸）（3–磷酸甘油醛）從PGA到PGAld過程中，由光合作用生成的ATP與NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲能過程便完成。RubiscoCO2受體初產(chǎn)物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH3-磷酸甘油醛脫氫酶PGAld?在葉綠體內(nèi)合成淀粉?轉(zhuǎn)移至細胞質(zhì)中合成蔗糖?用于RuBP的再生，加速CO2的固定⒊更新階段(Regenerationphase)G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構(gòu)酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)２
4、３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase（磷酸二羥丙酮）（6-磷酸果糖）（6-磷酸葡萄糖）RuBP①是羧化階段?、?，③是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH3-磷酸甘油醛+6NADP++3H++9ADP+8Pi⒋C3途徑的調(diào)節(jié)⑴自身催化代謝物濃度影
5、響反應(yīng)的方向和速度⑵光的調(diào)節(jié)5種需光調(diào)節(jié)的酶；光增加Rubisco的活性⑶光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi（葉綠體）（細胞質(zhì)）（細胞質(zhì)）（葉綠體）磷酸運送體㈡C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch/Slack）60年代，發(fā)現(xiàn)玉米等植物固定CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸（OAA）—四碳二羧酸途徑，即C4途徑。把具有C4途徑的植物稱為C4植物，多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。C4途徑可分為羧化、還原、轉(zhuǎn)移、脫羧與更新5個階段※CO2受體：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）初產(chǎn)物：草
6、酰乙酸（OAA）酶：PEP羧化酶（PEPC）PEP+HCO3-OAA+Pi發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3均不同※PEPC1.C4途徑的反應(yīng)步驟(丙酮酸或丙氨酸)Asp轉(zhuǎn)氨酶谷氨酸NADP-蘋果酸脫氫酶酮戊二酸ATP+Pi類型進入維管束鞘細胞的C4酸脫羧部位脫羧酶返回葉肉細胞的主要C3酸植物種類NADP-蘋果酸酶型蘋果酸葉綠體NADP+蘋果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD-蘋果酸酶型天冬氨酸線粒體NAD+蘋果酸酶丙氨酸狗尾草馬齒莧PEP-羧化酶型天冬氨酸細胞質(zhì)PEP羧化激酶丙氨酸和丙酮酸羊草衛(wèi)矛非洲鼠尾粟
7、2.C4途徑的類型3、C4途徑的調(diào)節(jié)：光，效應(yīng)劑，二價金屬離子等可調(diào)節(jié)C4途徑的酶活性。(三)景天酸代謝途徑（CAM途徑）Crassulaceaeacidmetabolism景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）等。鳳梨（菠蘿）仙人球CAM植物：按CAM途徑固定CO2的植物。氣孔白天關(guān)閉，夜間開放---固定二氧化碳夜間氣孔開放PEP+CO2OAA+PiOAA蘋果酸積累在液泡白天氣孔關(guān)閉蘋果酸丙酮酸+CO2PEPC蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶NADPNADPH發(fā)生在細胞質(zhì)、液泡發(fā)生在細胞
8、質(zhì)、葉綠體1.CAM的過程CO2參與C3循環(huán)；丙酮酸可轉(zhuǎn)化為PEP，再次進入此循環(huán)，也可進入線粒體被氧化脫羧生成CO2，參與C3循環(huán)。線粒體氧化脫羧葉綠體2、CAM途徑的調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)：短期（晝夜）調(diào)節(jié)，PEP羧化酶夜晚起作用，脫羧酶白天起作用。長期調(diào)節(jié)：長期干旱下，某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物，如冰葉日中花保持CAM類型，但水分充足時轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比較光合產(chǎn)物的直接產(chǎn)物主要是糖類，還有氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機酸。四、光合作用的產(chǎn)
