最新第13章基因表達(dá)調(diào)節(jié)ppt課件.ppt

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1、第13章基因表達(dá)調(diào)節(jié)第一節(jié)基因與基因組1.概念基因組（genome）是細(xì)胞或生物體的全套遺傳物質(zhì)。原核生物的基因組是指單個(gè)染色體上所含的全部基因，真核生物的基因組是指維持配子或配子體正常功能的最基本的一套染色體及其所攜帶的全部基因，不同種生物及同種生物的不同個(gè)體之間基因組的大小或基因數(shù)目不是固定不變的?；蚴腔蚪M中的一個(gè)功能性遺傳單位，它的本質(zhì)是DNA，是DNA鏈上能決定一種蛋白質(zhì)或一種RNA或一種功能性的片段。22.基因的分類基因按其產(chǎn)物的功能可分為：結(jié)構(gòu)基因、調(diào)控基因和RNA基因結(jié)構(gòu)基因：可被轉(zhuǎn)錄形成mRNA，并進(jìn)而翻譯成多肽，構(gòu)

2、成各種結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，催化各種生化反應(yīng)的酶和激素等；調(diào)控基因：指某些可調(diào)節(jié)控制結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的基因RNA基因：是一些只轉(zhuǎn)錄不翻譯的基因，包括核糖體RNA基因，專門轉(zhuǎn)錄rRNA；以及tRNA基因，專門轉(zhuǎn)錄tRNA。37(2)正調(diào)控和負(fù)調(diào)控在沒(méi)有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)與目標(biāo)序列結(jié)合時(shí)，基因表達(dá)；當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)與目標(biāo)序列結(jié)合時(shí)，基因表達(dá)被關(guān)閉，這種控制系統(tǒng)叫做負(fù)調(diào)控。負(fù)調(diào)控中的調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)稱為阻抑蛋白（repressor）。在沒(méi)有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)與目標(biāo)序列結(jié)合時(shí)，基因是關(guān)閉的；當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)后與目標(biāo)序列結(jié)合時(shí)，基因就被開(kāi)啟，這種控制系統(tǒng)叫做正調(diào)控。正調(diào)控中的調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)稱為

3、激活蛋白（activator）。8(3)大腸桿菌的乳糖操縱子1)模型的提出沒(méi)有乳糖時(shí)，與其分解代謝有關(guān)的β-半乳糖苷酶只有0.5-5個(gè)分子/細(xì)胞；有乳糖時(shí)，在2-3分鐘內(nèi)開(kāi)始出現(xiàn)β-半乳糖苷酶，很快達(dá)到5000個(gè)分子/細(xì)胞。如撤除底物，合成迅速停止，就象當(dāng)初加入底物時(shí)迅速合成一樣。酶的誘導(dǎo)現(xiàn)象是一種有效、經(jīng)濟(jì)的調(diào)控。Monod和Jacob提出乳糖操縱子模型成功地解釋了β-半乳糖苷酶誘導(dǎo)合成的機(jī)理，于1965年獲得Nobel獎(jiǎng)。92)乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)主要有結(jié)構(gòu)基因區(qū)和上游的調(diào)控區(qū)。調(diào)控區(qū)Promoter（P）啟動(dòng)子Operator（O）操

4、縱基因結(jié)構(gòu)區(qū)lacZ-------β-半乳糖苷酶lacY-------透性酶lacA-------轉(zhuǎn)乙酰酶103)乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控和正調(diào)控負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中主要的作用因子是阻抑蛋白，誘導(dǎo)物乳糖的結(jié)合可使之失活。阻抑蛋白由四個(gè)相同亞基組成為4聚體，每個(gè)亞基含360個(gè)氨基酸?？膳cLac操縱基因結(jié)合，然而與誘導(dǎo)物結(jié)合后，使其與操縱基因的親和力大大降低。正調(diào)控系統(tǒng)中主要的作用因子是cAMP-CAP，葡萄糖通過(guò)降低細(xì)胞內(nèi)的cAMP的含量來(lái)抑制它的作用。CAP（Catabolitegeneactivatorprotein）分解代謝物基因激活蛋白，又稱c

5、AMP受體蛋白（CRP）。是一個(gè)二聚體，與cAMP結(jié)合后，其構(gòu)象改變，極大增加了與DNA位點(diǎn)的親和力。11乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控機(jī)制12乳糖操縱子的正調(diào)控在葡萄糖存在時(shí)，E.coli優(yōu)先利用葡萄糖；此時(shí)即使培養(yǎng)基中含有乳糖，乳糖操縱子蛋白仍然含量很低。這一選擇是通過(guò)阻止乳糖操縱子表達(dá)來(lái)完成的。這種效應(yīng)稱為降解物抑制（cataboliterepression）。13乳糖操縱子的正調(diào)控機(jī)制14cAMPAMP磷酸二酯酶腺苷酸環(huán)化酶ATP葡萄糖XcAMP葡萄糖對(duì)其它糖的代謝抑制，是通過(guò)對(duì)cAMP的抑制完成的。抑制激活15cAMP的受體：CAP（Ca

6、tabolitegeneactivatorprotein）或（cAMPreceptorprotein,CRP）是一些啟動(dòng)子起始轉(zhuǎn)錄必需的正調(diào)控因子。CAP只有與cAMP結(jié)合后才能與其結(jié)合區(qū)域結(jié)合。16(4)大腸桿菌的色氨酸操縱子被最終合成產(chǎn)物所阻遏，是一個(gè)典型的可阻遏操縱子。1)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)基因：trpE，trpD，trpC，trpB，trpA，分別編碼色氨酸合成過(guò)程中的五個(gè)酶。調(diào)控區(qū):啟動(dòng)子、操縱基因、前導(dǎo)肽和弱化子(衰減子)。與trpO結(jié)合的阻抑蛋白由相距甚遠(yuǎn)的trpR編碼。17trpR2)色氨酸操縱子負(fù)調(diào)控基本模式與結(jié)構(gòu)基因遠(yuǎn)離的tr

7、pR表達(dá)，合成阻遏蛋白；在無(wú)色氨酸時(shí)，阻遏蛋白無(wú)活性；當(dāng)存在色氨酸時(shí)，阻遏蛋白與色氨酸（輔阻遏物）結(jié)合，阻遏活性被激活，與操作子結(jié)合，阻斷trp操縱子基因表達(dá)。18193)衰減子對(duì)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)除阻遏蛋白對(duì)色氨酸操縱子調(diào)控外，在存在其它調(diào)控機(jī)制。阻遏發(fā)生時(shí)，轉(zhuǎn)錄的起始頻率下降到1/70，但trp酶系統(tǒng)活性卻下降到1/700。衰減（attenuation）：參與控制一些細(xì)菌操縱子表達(dá)的轉(zhuǎn)錄終止的調(diào)節(jié)。衰減子/弱化子（attenuator）：衰減發(fā)生的終止子序列。20trpmRNA前導(dǎo)序列結(jié)構(gòu)21低濃度色氨酸高濃度色氨酸22衰減子的生物學(xué)意

8、義1）tRNA載荷可能比阻遏物活性轉(zhuǎn)變更靈敏；2）氨基酸的主要用途是合成蛋白質(zhì)，因此以tRNA載荷為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行控制可能更恰當(dāng)；3）衰減子仍然要合成一段肽鏈，因此當(dāng)氨基酸濃度比較高時(shí)，直接使用阻遏蛋白阻斷轉(zhuǎn)錄更