克氏原螯蝦胚胎發(fā)育綜述

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1、關(guān)于克氏原螯蝦胚胎發(fā)育分期綜述摘要：克氏原螯蝦胚胎發(fā)育過(guò)程一杯研究得較透徹，但胚胎發(fā)育分期卻沒(méi)有明確的標(biāo)準(zhǔn)。不同的人對(duì)克氏原螯蝦胚胎發(fā)育有不同的分期標(biāo)準(zhǔn)。呂建林等將克氏原螯蝦胚胎發(fā)育劃分為12期，慕峰等則將克氏原螯蝦胚胎發(fā)育分為9期，戴穎又根據(jù)克氏原鰲蝦胚胎發(fā)育的主要外部特征的變化，將胚胎發(fā)育劃分為7個(gè)時(shí)期。為了弄明白克氏原螯蝦的胚胎發(fā)育過(guò)程及分期問(wèn)題，本文將對(duì)其進(jìn)行綜述，為以后于克氏原螯蝦繁殖與養(yǎng)殖提供資料。關(guān)鍵字：克氏原螯蝦胚胎發(fā)育克氏原螯蝦(Procambrusclarkii)又名紅色沼澤螯蝦或淡水龍

2、蝦，屬甲殼綱(Crustacen)、軟甲亞綱(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、　蛄科(Cambaridae)、螯蝦亞科、原螯蝦屬。原產(chǎn)于美國(guó)南部和墨西哥北部，20世紀(jì)30年代末期由日本引入中國(guó)南京附近?，F(xiàn)已分布至十幾個(gè)省市，成為歸化于中國(guó)自然水體的一個(gè)物種。由于肉質(zhì)鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，近幾年克氏原螯蝦作為一種經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)物種開(kāi)始在一些省市地區(qū)大力推廣試養(yǎng)。對(duì)克氏原螯蝦進(jìn)行全面深入的了解迫在眉睫。目前，有關(guān)克氏原螯蝦發(fā)育生物學(xué)、幼體營(yíng)養(yǎng)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、繁殖習(xí)性卵巢發(fā)育、胚胎發(fā)育等方面的研究已經(jīng)

3、開(kāi)展，其中關(guān)于克氏原螯蝦的胚胎發(fā)育存在著不同的分期標(biāo)準(zhǔn)。科學(xué)家Huner在1984年，魏青山在1985年和舒新亞在1991都對(duì)克氏原螯蝦進(jìn)行過(guò)生物學(xué)研究，到了1943年科學(xué)家Penn對(duì)克氏原螯蝦進(jìn)行過(guò)生命史的研究。在1997年，中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所的郭曉鳴，朱松泉首次在實(shí)驗(yàn)條件下觀察了克氏原螯蝦的幼體發(fā)育，詳細(xì)描述了從第一至第三齡幼體發(fā)育的形態(tài)特征，并得出克氏原螯蝦的全部體節(jié)在卵內(nèi)發(fā)育時(shí)已經(jīng)形成，孵化后不再新增體節(jié)，幼體孵化時(shí)，具備了終末體形，卻沒(méi)有進(jìn)一步對(duì)克氏原螯蝦胚胎發(fā)育進(jìn)行研究?？耸显椢r的

4、胚胎發(fā)育研究較早的見(jiàn)于2002年朱玉芳的報(bào)道，主要介紹了胚胎發(fā)育過(guò)程中卵色的變化以及抱卵與非抱卵孵化的區(qū)別。直到到了2006年，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院呂建林等研究者初步對(duì)克氏原螯蝦胚胎發(fā)育進(jìn)行研究，并胚胎發(fā)育過(guò)程共分12期，其分別特點(diǎn)如下：i.受精卵期(受精后1d，積溫24℃·d)。在體式顯微鏡下觀察，起初受精卵內(nèi)部的卵質(zhì)為圓形，和卵膜貼得很緊，幾乎沒(méi)有分開(kāi)，而在這一時(shí)期克氏原螯蝦的受精卵為典型的中黃卵，含卵黃較多，不透明，球形，呈橄欖綠色。i.卵裂期(受精后2d，積溫47℃·d)。在整個(gè)卵膜內(nèi)的卵質(zhì)都在收縮

5、，其體積較Ⅰ期的明顯縮小，同時(shí)卵質(zhì)表面發(fā)生卵裂，整個(gè)卵質(zhì)表面都呈現(xiàn)成大小不等的裂塊。此時(shí)期卵的顏色較剛排卵時(shí)略有加深，胚胎呈球形。ii.囊胚期(受精后3d，積溫73℃·d)。通過(guò)表面卵裂而形成表裂囊胚。囊胚呈球形，灰綠色，卵徑2．0mm，四周是一層扁平細(xì)胞，包圍中央的卵黃，既沒(méi)有囊胚腔，也辨不清動(dòng)物極與植物極。iii.原腸前期(受精后4d，積溫100℃·d)，此期顏色加深，呈灰褐色。卵質(zhì)表面先出現(xiàn)一小黃圓點(diǎn)，這是胚胎發(fā)育至原腸前期的標(biāo)志。隨著胚胎的發(fā)育，該圓點(diǎn)不斷擴(kuò)大，而且在胚胎表面形成一個(gè)由胚膜向上凸起的

6、小圓形區(qū)域，該區(qū)域稱為內(nèi)胚層原基，圓形由數(shù)個(gè)黃色的“胚芽”包圍而成，而四周為黑色，“胚芽”大小不等，其頂端為尖狀，圓形區(qū)域內(nèi)部繼續(xù)向下凹陷，而其他部分則仍在進(jìn)行表面卵裂。iv.出現(xiàn)半圓形內(nèi)胚層溝時(shí)期(受精后5d，積溫126℃·d)。胚胎在原腸前期過(guò)后，一部分胚質(zhì)開(kāi)始內(nèi)陷，形成半圓形內(nèi)胚層溝；內(nèi)胚層溝并不是沿著胚胎的中線發(fā)生的，而是偏向一邊。v.出現(xiàn)圓形內(nèi)胚層溝時(shí)期(受精后6d，積溫153℃·d)。半圓形內(nèi)胚層溝繼續(xù)發(fā)生內(nèi)陷，最終將胚胎分成一大一小2個(gè)部分，此時(shí)在胚胎表面上形成了完整的圓形內(nèi)胚層溝；其中在那一

7、小部分的胚胎表面上形成了一個(gè)小的細(xì)胞團(tuán)。vi.原腸后期(受精后7d，積溫179．5℃·d)。胚胎經(jīng)過(guò)了圓形內(nèi)胚層溝的發(fā)育就進(jìn)入到了原腸后期的發(fā)育，此時(shí)，圓形內(nèi)胚層溝將胚胎分成的那一小部分胚質(zhì)開(kāi)始萎縮，最終消失；而小胚質(zhì)上面的細(xì)胞團(tuán)則逐漸發(fā)育變大。vii.無(wú)節(jié)幼體期前期(受精后10d，積溫260．5℃·d)。此時(shí)的胚胎開(kāi)始由viii期的黃色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S褐色，同時(shí)卵一部分表面上出現(xiàn)很多突起的小顆粒狀物質(zhì)。這些突起的小顆粒狀物質(zhì)演化成克氏原螯蝦頭胸部的甲殼，出現(xiàn)在另一部分的卵面上了透明的、有光亮感的物質(zhì)是克氏原螯蝦胚

8、胎的胸部和腹部發(fā)育的原形。i.后無(wú)節(jié)幼體期(受精后14d，積溫368℃·d)。該期的卵質(zhì)已全部變?yōu)楹谏?，同時(shí)胚胎的透明狀物質(zhì)較前一期變長(zhǎng)和變大，此時(shí)圓形的頭胸甲部分出現(xiàn)。該時(shí)期的胚胎可明顯地分為前后2部分，即未來(lái)的頭部和胸部。頭部大約占整個(gè)部分的1/4。頭部的中心有一個(gè)透明的小圓球狀物質(zhì)，在圓球中心有1個(gè)小洞，這是消化道系統(tǒng)的口溝，而口溝的兩邊按順序排列著3對(duì)透明的附肢原基，這3對(duì)原基依次是大顎原基、大觸角原基和