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1、一、啟動子的結構啟動子：位于結構基因5’端上游、能夠指導RNA聚合酶同模板正確結合、啟動基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。啟動子區(qū)增強子區(qū)結構基因真核啟動子比原核更復雜、序列也更長，它不像原核啟動子那樣有明顯共同一致的序列，而且單靠RNA聚合酶難以起動轉(zhuǎn)錄，而是需要多種蛋白質(zhì)因子的相互協(xié)調(diào)作用。不同真核啟動子之間大小、序列很不相同。不同物種的啟動子有時不能互用，如動物和植物之間。真核啟動子中包含了許多調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄的元件，它們控制著基因表達的強弱或者時空差異。根據(jù)對基因表達的必須性，這些元件分為2類：核心啟動子元件和上游啟動子元件（1）TATA框(TATAbox)：位于5′端轉(zhuǎn)錄起始點上
2、游約20-30個核苷酸的地方。TATA框是一個短的核苷酸序列，其堿基順序為TATAATAA。TATA框是RNA聚合酶的重要的接觸點，它能夠使酶準確地識別轉(zhuǎn)錄的起始點并開始轉(zhuǎn)錄。當TATA框中的堿基順序有所改變時，mRNA的轉(zhuǎn)錄就會從不正常的位置開始。（2）CAAT框(CAATbox)：位于5′端轉(zhuǎn)錄起始點上游約70-80個核苷酸的地方。CAAT框是啟動子中另一個短的核苷酸序列，其堿基順序為GGCTCAATCT。CAAT框是RNA聚合酶的另一個結合點，一般認為它控制著轉(zhuǎn)錄的起始頻率，而不影響轉(zhuǎn)錄的起始點。當這段順序被改變后，mRNA的形成量會明顯減少。1.核心啟動子元件(corep
3、romoterelement):指RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄所必需的最小的DNA序列，包括TATA盒和CAAT盒。核心元件單獨起作用時只能確定轉(zhuǎn)錄起始位點和產(chǎn)生基礎水平的轉(zhuǎn)錄。11281tttcccgccttcagtttagcttcatggagtcaaagattcaaatagaggacctaacagaac11341tcgccgtaaagactggcgaacagttcatacagagtctcttacgactcaatgacaagaaga11401aaatcttcgtcaacatggtggagcacgacacacttgtctactccaaaaatatcaaagata11461cagtctca
4、gaagaccaaagggcaattgagacttttcaacaaagggtaatatccggaaacc11521tcctcggattccattgcccagctatctgtcactttattgtgaagatagtggaaaaggaag11581gtggctcctacaaatgccatcattgcgataaaggaaaggccatcgttgaagatgcctctg11641ccgacagtggtcccaaagatggacccccacccacgaggagcatcgtggaaaaagaagacg11701ttccaaccacgtcttcaaagcaagtggattgatgtgatatc
5、tccactgacgtaagggatg11761acgcacaatcccactatccttcgcaagacccttcctctatataaggaagttcatttcatt11821tggagagaacacgggggactcttgac花椰菜花葉病毒35S啟動子=CaMV35S啟動子TATA框(TATAbox)CAAT框(CAATbox)2.上游啟動子元件(upstreampromoterelement):包括通常位于－70bp附近的CAAT盒和GC盒、以及距轉(zhuǎn)錄起始點更遠的上游元件。這些元件與相應的蛋白因子結合能提高或改變轉(zhuǎn)錄效率。不同基因具有不同的上游啟動子元件，其位置也不相同，這
6、使得不同的基因表達分別有不同的時間與空間表達調(diào)控。這些上游啟動子元件中，最普遍的是增強子元件。3.增強子（enhancer）是一種能夠提高同一條DNA鏈上基因轉(zhuǎn)錄效率的順式調(diào)控元件。最早是在SV40病毒中發(fā)現(xiàn)的長約200bp的一段DNA，可使旁側(cè)的基因轉(zhuǎn)錄提高100倍，其后在多種真核生物和原核生物中都發(fā)現(xiàn)了增強子。增強子通常長100－200bp，也和啟動子一樣由若干組件構成，基本核心組件常為8－12bp，可以單拷貝或多拷貝串連形式存在。增強子的作用有以下特點：①增強子可以遠距離作用。通?？删嚯x1-4kb、個別情況下離開所調(diào)控的基因30kb仍能發(fā)揮作用，而且在基因的上游或下游都能
7、起作用。②增強子作用與其序列的正反方向無關。將增強子方向倒置依然能起作用。而將啟動子倒就不能起作用，可見增強子與啟動子是很不相同的。③增強子要有啟動子才能發(fā)揮作用。沒有啟動子存在，增強子單獨不能表現(xiàn)活性。④增強子對啟動子沒有嚴格的專一性。同一增強子可以影響不同類型啟動子的轉(zhuǎn)錄。例如當含有增強子的病毒基因組整合入宿主細胞基因組時，能夠增強整合區(qū)附近宿主某些基因的轉(zhuǎn)錄；當增強子隨某些染色體段落移位時，也能提高移到的新位置周圍基因的轉(zhuǎn)錄。帶增強子的35S啟動子4.靜止子(silence
