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1、植物中RING型鋅指蛋白研究進(jìn)展摘要:鋅指蛋白家族數(shù)目龐大,功能繁多。隨著研究的不斷深入,RING型鋅指蛋白日漸引人關(guān)注。RING型鋅指蛋白都含有一段保守的RING型結(jié)構(gòu)域,大量研究表明,RING型鋅指蛋白廣泛參與植物的生長發(fā)育、脅迫與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程。該文主要概括了鋅指蛋白的概述與分類、RING型鋅指蛋白的結(jié)構(gòu),RING型鋅指蛋白在植物光形態(tài)建成、側(cè)根發(fā)育、氣孔調(diào)節(jié)等生理過程、以及在干旱、鹽、高溫、低溫、鋁等非生物脅迫方面的作用。最后就植物RING型鋅指蛋白的后續(xù)工作進(jìn)行了展望。中國1/vie 關(guān)鍵詞:RING型鋅指蛋白;生長發(fā)育;脅迫 中圖分類號Q943文獻(xiàn)標(biāo)識碼A1007-7
2、731(2017)08-0036-04 Abstract:Thenumberofzincfingerproteinfamilyishugeandthefunctionisnumerous.ain,alargenumberofstudiesshoent,plantstresssignaltransmissionprocess.Inthispaper,ainlysummarizetheovervie,lateralrootdevelopment,stomatalregulation,andperature,loperature,aluminumandotheradversitystre
3、ss.Finally,thefolloent;Stress ?S著人們對鋅指蛋白研究的逐漸深入,越來越多的證據(jù)表明鋅指蛋白參與動物基因的表達(dá)調(diào)控過程[1],同樣,其在植物中也發(fā)揮著重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)鋅指蛋白與植物體生長發(fā)育以及脅迫響應(yīng)有著重要聯(lián)系。目前,C2H2型鋅指蛋白被廣泛研究,而RING型鋅指蛋白研究較少,主要集中在水稻與擬南芥中,在大豆、番茄等其他作物中研究較少。很多蛋白質(zhì)泛素化途徑中催化終末過程的E3泛素化連接酶都含有RING結(jié)構(gòu)域,這些RING型鋅指蛋白主要是通過和其他蛋白質(zhì)之間的相互作用,參與泛素化蛋白降解過泛素化蛋白降解過程會改變蛋白活性,影響生物效應(yīng),RING型
4、鋅指蛋白可能參與很多重要生物效應(yīng)[2]。本文概括了RING型鋅指蛋白的研究現(xiàn)狀,為今后利用RING型鋅指蛋白通過基因工程手段培育新品種提供理論依據(jù)?! ?鋅指蛋白概述 鋅指蛋白是1983年發(fā)現(xiàn)于非洲抓蟾卵母細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄因子TFIIIA中,是迄今為止真核生物中分布最為廣泛的一類蛋白,人類基因組中有近1%的序列編碼含有指結(jié)構(gòu)的蛋白[3]。鋅指蛋白主要存在于動植物及微生物中,在基因表達(dá)調(diào)控、胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化等方面都起著重要作用。在植物體中,鋅是必不可少的元素,鋅元素缺失會給植物帶來很多傷害,鋅元素過量也會對植物造成傷害。鋅指蛋白在植物中起到轉(zhuǎn)運(yùn)鋅元素的作用,能調(diào)節(jié)植物中鋅含量,對植物的抗
5、逆作用有所增強(qiáng),對植物具有很重要的意義。 2鋅指蛋白的組成與分類 鋅指蛋白是一類具有“指狀”結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子[4]。鋅指蛋白家族龐大、錯綜復(fù)雜,根據(jù)半胱氨酸(C)和組氨酸(H)的殘基的數(shù)目和位置不同,可將鋅指轉(zhuǎn)錄因子分為C2H2、C4、C6、C3HC4、C4HC3、C2HC、C3H以及聯(lián)合型等多種類型,其中大多數(shù)屬于C2H2型[5]。又可以根據(jù)結(jié)構(gòu)功能把鋅指蛋白分為PHD型蛋白、WRKY型蛋白、DOF型蛋白、GATA型蛋白、TFIIIA型蛋白、RING型蛋白?! ?RING型鋅指蛋白的結(jié)構(gòu) RING型鋅指蛋白也是一個(gè)龐大的亞家族,主要是和蛋白質(zhì)互作,起到激活、抑制等調(diào)控作用[6
6、]。RING型鋅指蛋白主要的保守區(qū)為C-X2-C-loop-I-C-X-H-X2-C-X2-C-X2-C-loopII-C-X-C[7]。RING型鋅指蛋白是有7個(gè)半胱氨酸(C)和1個(gè)組氨酸(H)結(jié)合2個(gè)鋅離子組成的,每個(gè)鋅離子可以結(jié)合4個(gè)半胱氨酸或者結(jié)合3個(gè)半胱氨酸、一個(gè)組氨酸構(gòu)成四面體結(jié)構(gòu)(圖1)。盡管RING型的鋅指蛋白的變體很多,但是它交錯形成的四面體是高度保守的[8],鋅指的變化可以引起結(jié)構(gòu)改變,進(jìn)而功能發(fā)生變化?! ∑渲?,正六邊型代表中間結(jié)合的鋅離子;橢圓代表半胱氨酸(C)、組氨酸(H)殘基;連接線代表連接氨基酸數(shù),其中如9-39代表,連接的最小范圍到最大范圍;兩端的C、
7、N代表羧基或氨基的末端。