《微生物的固氮作用》PPT課件

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1、氮是組成生物細(xì)胞必不可少的重要元素之一。氮?dú)?N2)約占空氣總體積的78%，但由于N≡N三鍵非常穩(wěn)定，故N2不能被高等生物和大多數(shù)微生物利用，只有少數(shù)原核微生物能直接利用N2作氮源，將其還原成氨，供植物和其他微生物利用。固氮微生物利用固氮酶的催化作用將分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的過程稱為生物固氮。生物固氮是地球上僅次于光合作用的第二大生物化學(xué)反應(yīng)。生物每年在溫和條件下的固氮量約為高溫高壓(300℃×300個大氣壓)條件下工業(yè)固氮量的2倍多，約為1億噸，故生物固氮對地球生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)和生物的生息繁衍具有十分重要的作用。微生物

2、的固氮作用自1886年M.W.Beijerinck分離到能共生固氮的根瘤菌后，人們共發(fā)現(xiàn)了50多屬100多種生物有固氮能力，這些生物均為原核生物。按其固氮方式可分為3種類型：能獨(dú)立固氮的微生物稱為自生固氮菌；必須與其他生物共生才能固氮的微生物稱為共生固氮菌；必須生活在植物根際、葉面或腸道等處才能固氮的微生物稱為聯(lián)合固氮菌。1.固氮微生物的種類化能異養(yǎng)型好養(yǎng)型化能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型微好養(yǎng)型：化能自養(yǎng)型化能異養(yǎng)型自生固氮菌兼性厭氧型光能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型嚴(yán)格厭氧型：光能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)：固氮菌屬(Azotobacter)拜葉林克

3、氏菌屬(Beijerinckia)固氮單胞菌屬(Azomonas)固氮球菌屬(Azococcus)德克斯氏菌屬(Derxia)黃色分枝桿菌(Mycobacteriumflavum)產(chǎn)脂螺菌(Spirillumlipoferum)甲烷氧化菌等化能自養(yǎng)：氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusferroxidans光能自養(yǎng)：念珠藍(lán)菌屬(Nostoc)魚腥藍(lán)菌屬(Anabaena)著色菌屬(Chromatium)綠假單胞菌屬(Chloropseudomonas)微好氧(化能異養(yǎng))：棒桿菌屬(Corymebacterium)固

4、氮螺菌屬(Azospirillum)兼性厭氧化能異養(yǎng)：克雷伯氏菌屬(Klebsiella)無色桿菌屬(Achromobacter)多粘芽孢桿菌(Bacilluspolymyxa)檸檬酸桿菌屬(Citrobacter)歐文氏菌屬(Erwinia)腸桿菌屬(Enterobacter)光能異養(yǎng)：紅螺菌屬(Rhodospirillum)紅假單胞菌屬(Rhodopseudomonas)厭氧化能異養(yǎng)：巴氏梭菌(Clostridiumpasteurianum)脫硫弧菌屬(Desulforibrio)脫硫腸狀菌屬(Desulfotom

5、aculum)共生固氮菌根瘤豆科植物：根瘤菌屬(Rhizobium)非豆科植物：弗蘭克氏菌屬放線菌(Frankia)白蟻等動物腸道：腸桿菌屬(Enterobacter)植物地衣：念珠藍(lán)菌屬(Nostoc)魚腥藍(lán)菌屬(Anabaena)(單歧藍(lán)菌屬)等(Tolypothrix)滿江紅：滿江紅魚腥藍(lán)菌(Anabaenaazollae)蘇鐵珊瑚根：Nostoc,Anabaena肯乃拉草：Nostoc根瘤菌聯(lián)合固氮菌根際溫帶：Bacillus，Klebsiella熱帶：雀稗固氮菌(Azotobacterpaspali)，Azo

6、spirillum,Beijerinckia葉面：Beijerinckia,Azotobacter固氮酶：生物固氮反應(yīng)的核心。1960年，J.E.Carnahan從巴氏梭菌(Clostridiumpasteurianum)中獲得了具有固氮活性的無細(xì)胞抽提液，實(shí)現(xiàn)了分子氮還原為NH3的實(shí)驗(yàn)。1966年，L.Mortenson從巴氏梭菌(C.Pasteurianum)和維涅蘭德固氮菌(Azotobactervinelandii)的無細(xì)胞抽提液中，分離出兩種固氮蛋白—鉬鐵蛋白和鐵蛋白，使固氮研究進(jìn)入分子水平。2.固氮的生化機(jī)

7、制固氮酶的Ⅰ、Ⅱ兩種組分項(xiàng)目組分Ⅰ鉬鐵蛋白組分Ⅱ鐵蛋白蛋白質(zhì)亞基數(shù)4(2大2小)2(相同)分子量22萬左右六萬左右Fe原子數(shù)30(24～32)4不穩(wěn)態(tài)S原子數(shù)28(20～32)4Mo原子數(shù)20Cys的SH基數(shù)32～3412活性中心鐵鉬輔因子(FeMoCo)電子活化中心(Fe4S4)功能絡(luò)合、活化和還原N2傳遞電子到組分Ⅰ上固氮反應(yīng)的必要條件：大量ATP還原力NAD(P)H2固氮酶N2Mg2+嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境固定1molN2需要消耗10～15molATP。這些ATP由呼吸、發(fā)酵或光合磷酸化過程提供。從不同生理類型的固氮

8、微生物細(xì)胞中抽提到的固氮酶具有相同結(jié)構(gòu)，它們均含Ⅰ、Ⅱ兩種組分。組分Ⅰ為鉬鐵蛋白(MF)或鉬鐵氧還蛋白(MoFd)，是真正的“固氮酶”；組分Ⅱ?yàn)殍F蛋白(F)，是固氮酶還原酶。固氮的生化途徑固氮總反應(yīng)式為：N2+6e+6H++12ATP2NH3+12ADP+12PiN2分子經(jīng)固氮酶催化還原為NH3，再通過轉(zhuǎn)氨途徑形成各種氨基酸。固氮