呼吸作用 §1 呼吸作用的一般概念

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1、第四章植物的呼吸作用RespirationofPlants植物呼吸作用的概念、類(lèi)型及生理意義高等植物呼吸代謝的多樣性呼吸代謝的調(diào)節(jié)呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系能量是植物體進(jìn)行生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，植物通過(guò)呼吸作用將其體內(nèi)復(fù)雜的有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，同時(shí)把貯藏在有機(jī)物中的能量釋放出來(lái)，為植物的生命活動(dòng)提供所需要的能量。第一節(jié)植物呼吸作用的概念、類(lèi)型及生理意義Concepts,TypesandPhysiologicalRolesofPlantRespiration一、呼吸作用的概念及類(lèi)型（ConceptsandTypesofRespiration）呼

2、吸作用是指生活細(xì)胞在酶的催化下，將有機(jī)物逐步地氧化分解，并釋放能量的過(guò)程。被氧化分解的有機(jī)物主要是碳水化合物，稱(chēng)為呼吸底物。呼吸作用根據(jù)是否有氧的參與可以分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類(lèi)型。（一）有氧呼吸有氧呼吸是指生活細(xì)胞在有氧條件下，將某些有機(jī)物徹底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（二）無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，將某些有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物（如酒精、乳酸等），同時(shí)釋放能量的過(guò)程。其特點(diǎn)是不需要氧氣和底物氧化不徹底，因而釋放能量較少。酒精發(fā)酵:C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量（

3、△G°′=-226kJ·mol-1）酶乳酸發(fā)酵：C6H12O62CH3CHOHCOOH+能量△G°′=-197kJ·mol-1酶在高等植物中稱(chēng)為無(wú)氧呼吸，在微生物中稱(chēng)為發(fā)酵。高等植物通常是以有氧呼吸為主，但在特定的條件下，如暫時(shí)缺氧也可進(jìn)行無(wú)氧呼吸。二、呼吸作用的生理意義（PhysiologicalRolesofRespiration）1.為植物生命活動(dòng)提供所需的大部分能量呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來(lái)。當(dāng)ATP分解時(shí)，釋放能量以滿(mǎn)足各種生理過(guò)程的需要（圖4-1）。圖4-1呼吸作用主要功能示意圖呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開(kāi)花、傳粉、受精等。2

4、.為其他有機(jī)物合成提供原料呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。3.提高植物抗病、抗傷害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過(guò)旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。第二節(jié)高等植物呼吸代謝的多樣性DiversityofRespiratoryMetabolism一、呼吸化學(xué)途徑的多樣性（DiversityofRespiratoryChemicalPathways）高等植物體內(nèi)存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中所形成的對(duì)多變環(huán)境的一種適應(yīng)性。主要有糖

5、酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑，此外，還有乙醛酸循環(huán)途徑和乙醇酸氧化途徑等（圖4-2）。圖4-2植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑的相互聯(lián)系（一）糖酵解-三羧酸循環(huán)1.糖酵解糖酵解(glycolysis)是指己糖在無(wú)氧條件下分解成丙酮酸的過(guò)程（圖4-3）。糖酵解亦稱(chēng)為EMP途徑，以紀(jì)念在這方面工作貢獻(xiàn)較大的三位生物化學(xué)家：Embden,Meyerhof和Parnas。糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，參與糖酵解各反應(yīng)的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)中。它的化學(xué)歷程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化3個(gè)階段。圖4-3糖酵解途徑糖酵解過(guò)程中，1分子葡萄糖大約要經(jīng)過(guò)10個(gè)步驟逐步氧化最終形成2分子丙酮酸。糖酵解

6、總反應(yīng)式是：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP在缺氧的情況下，NADH2就去還原乙醛生成乙醇或還原丙酮酸生成乳酸，這就是無(wú)氧呼吸或發(fā)酵。無(wú)氧呼吸的最終產(chǎn)物是酒精、CO2或乳酸及2分子ATP。糖酵解的生理意義：是有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的共同途徑。產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參與其它物質(zhì)代謝。大部分反應(yīng)可逆，是糖異生的基本途徑。提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來(lái)源。2.三羧酸循環(huán)糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的條件下，先氧化脫羧成乙酰輔酶A再進(jìn)入一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)，從而逐步氧化分解，直到形成CO2和水，故稱(chēng)這個(gè)過(guò)程為三

7、羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）（圖4-4）。這個(gè)循環(huán)是由英國(guó)生物化學(xué)家HansKrebs首先發(fā)現(xiàn)的，所以又稱(chēng)Krebs循環(huán)。整個(gè)過(guò)程在線(xiàn)粒體中進(jìn)行。圖4-4三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式是：TCA循環(huán)的要點(diǎn)：1、在TCA循環(huán)中底物脫下5對(duì)氫原子，4對(duì)以NAD+為氫的受體，一對(duì)以FAD為氫的受體。2、每次循環(huán)消耗2分子水，生成1分子ATP,3分子CO2。3、氧雖然不直接參加反應(yīng)，但只有氧才能使NAD+和FAD在線(xiàn)粒體中再生。CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+4NADH+4H++FADH2+