水稻開花發(fā)育研究進(jìn)展

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1、水稻開花發(fā)育研究進(jìn)展摘要總結(jié)了水稻開花發(fā)育的研究進(jìn)展，包括水稻開花過程、水稻花發(fā)育的研究進(jìn)展、水稻花器官發(fā)育基因的研究及水稻花發(fā)育分子育種的前景等，以期為水稻開花發(fā)育的研究提供理論參考。關(guān)鍵詞水稻；開花發(fā)育；基因；研究進(jìn)展屮圖分類號S511文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號1007-5739(2014)01-0012-02為了在合適的季節(jié)生長繁殖，禾谷類作物通常有開花時間或者是抽穗口期這一重要的農(nóng)藝性狀?？刂崎_花時間的重要意義在于通過幫助人們擴(kuò)大種植面積并且在適宜氣候下促進(jìn)水稻成熟，甚至實現(xiàn)1年2季或者3季,來獲得更高的糧食產(chǎn)量。為了使在北亞包括

2、日本、韓國、屮國東北在內(nèi)的各個地區(qū)秋季種植水稻成為現(xiàn)實，人們選擇非光敏早開花水稻稻種進(jìn)行了廣泛的種植。在偏濕氣候的地區(qū)，開花時間的精確控制幫助提高早稻在該地區(qū)的收獲。在濕熱的亞熱帶地區(qū)，高溫地域早稻的播種對于引進(jìn)三季稻有著重大意義。為了持續(xù)輪作增產(chǎn)，在控制水稻作物開花時間方面，利用生物能源已經(jīng)產(chǎn)生了更大的利益。近年來的開花研究表明，水稻作為一種極佳的模式生物，研究通過基因互作來調(diào)控開花時間具有重大意義。植物開花意味著營養(yǎng)生長的結(jié)束，其營養(yǎng)器官的生長對生物能源有巨大意義，因此控制植物晚花，將會產(chǎn)生更加滿足人們要求的生物能源。相對于其他

3、禾谷類作物，水稻基因組展示極大的優(yōu)勢，關(guān)于水稻開花基因的信息的研究會推進(jìn)對于其他禾谷類作物在生物能源利用。如今，利用分子生物學(xué)和基因組學(xué)研究水稻的開花對于現(xiàn)代和未來育種都有巨大意義。開花誘導(dǎo)是植株發(fā)育過程屮從營養(yǎng)生長至生殖生長的轉(zhuǎn)化過程，在開花基因的作用下，莖尖分生組織逐漸發(fā)育成花序分生組織。在花分生組織基因的作用下,起花序分生組織開始產(chǎn)生。水稻的花序分生組織基本單位是小穗，小穗主要由1朵小花和2片穎殼構(gòu)成，從外到內(nèi)小花的結(jié)構(gòu)依次是外穎、內(nèi)穎、2個漿片、6只雄蕊和2個柱頭。水稻的穗粒、每穗的個數(shù)、結(jié)實率主要影響著水稻的產(chǎn)量。因此，水

4、稻開花發(fā)育的過程直接影響水稻生殖發(fā)育也就是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的好壞。1水稻開花的過程高等植物生長和發(fā)育過程從種子萌發(fā)就開始了。不同于動物，植物的生長系統(tǒng)具有開放性，植物在其生長的各個階段都能持續(xù)形成新的組織器官，這與其本身基因組的表達(dá)有關(guān)。在外界因子一一主要是環(huán)境因子的作用下，植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。植物細(xì)胞的全能性保證了植物在外界因子的作用下，重新進(jìn)行有絲分裂，進(jìn)而分化形成一個完整的植株。植物界的生物多樣性不僅表現(xiàn)在物種間，而一且隨著外界環(huán)境的變化，同一物種在形態(tài)上也可能發(fā)生變化[1-3]o在高等植物中，頂端分生組織(Shootapic

5、almeristem)與禾本科植物的發(fā)育冇關(guān)。位于其頂端分生組織的尚未分化的干細(xì)胞持續(xù)產(chǎn)生新的組織和器官，最終完成植株的發(fā)育。頂端分生組織是植物各種結(jié)構(gòu)的發(fā)育起點。當(dāng)水稻從營養(yǎng)生長進(jìn)入開花誘導(dǎo)時，頂端的分生組織便發(fā)育成為花序分生組織，隨著花發(fā)育，進(jìn)而產(chǎn)生枝梗分生組織和小穗分生組織，最終在花原基上產(chǎn)生花器官，最后完成水稻的花發(fā)育。水稻是禾木科植物被子植物的單子葉植物，花發(fā)育的過程和結(jié)構(gòu)都比較典型，通常在頂端的生長形態(tài)代表水稻生長發(fā)育的不同時期（表1）。首先，在屁序分生組織產(chǎn)生一次枝梗原基；然后當(dāng)一次枝梗分化結(jié)束后，頂端分生組織開始退化

6、并產(chǎn)生二次枝梗原基，隨Z在一次枝梗上部分化出小穗原基，每個小穗發(fā)育成1朵小花。在小花發(fā)育的基礎(chǔ)上，花器官的分化發(fā)育分別是雄蕊原基、雌蕊原基、漿片、內(nèi)外稈、穎片。水稻花的基木單位是小穗、2片穎片、穗軸和小花。2水稻花發(fā)育的研究進(jìn)展開花植物發(fā)育總是從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，這個過程稱為花的誘導(dǎo)轉(zhuǎn)化，之后的莖尖分生組織開花基因的作用下轉(zhuǎn)變稱為花序分生組織。在擬南芥中花分生組織特征基因是LFY,花分生組織在花序分生組織頂端開始產(chǎn)生。水稻屮，LFY的同源基因是RFL,已經(jīng)被定位出來，但是關(guān)于這方面的研究尚未有報道。在營養(yǎng)生長階段，RFLmRN

7、A主要在嫩葉的表皮組織中表達(dá)。在成花發(fā)育后，原位雜交顯示RFLmRNA并不在一次枝梗中表達(dá)而在幼嫩的花序組織中表達(dá)。隨著枝梗的發(fā)育，RFL在枝梗中累積。在RFL轉(zhuǎn)基因擬南芥中，RFL的表達(dá)與水稻完全不同，因此水稻中RFL的功能在進(jìn)化學(xué)上并不保守[4-6]o在水稻中鑒定分離的OsMADS-BOX基因?qū)儆贏GL基因家族，可能參與調(diào)控水稻開花時間，控制水稻花的誘導(dǎo)過程。原味雜交顯示OsMADSlmRNA只表達(dá)在花原基和穎花中。轉(zhuǎn)基因煙草中使用35S啟動子發(fā)現(xiàn)其頂端優(yōu)勢減弱，個體矮小，卷葉，早花。轉(zhuǎn)基因水稻小穗伸長，穎殼不閉合，雄蕊數(shù)量減小

8、，心皮數(shù)增加。OsMADSl基因與LIIS1緊密連鎖。雙突變體的互補(bǔ)試驗可以改變LHS1突變體表型。雖然RFL和RAP1A分別是擬南芥LFY的同源基因，但是他們的表達(dá)模式不同，也表明了RFL在進(jìn)化上功能的不保守性。至于RFL是否也可以