反芻動(dòng)物甲烷排放量營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展

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1、萬方數(shù)據(jù)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)反芻動(dòng)物甲烷排放量營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展毛華明張春霞云南農(nóng)業(yè)大學(xué)云南省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室全球氣候變暖現(xiàn)象越來越引起人們的關(guān)注，并成為研究的熱點(diǎn)。IPCC(IntergovemmentalPanelonClimateChange)(2000)預(yù)測(cè)，2010年全球年均氣溫將上升1．8。2．5℃，這對(duì)人類健康及生態(tài)環(huán)境將產(chǎn)生極大的影響。盡管大氣中甲烷濃度很低，但由于甲烷對(duì)吸收紅外線能的效率比c02高；同時(shí)，甲烷不像C02可被植物利用并參與物質(zhì)循環(huán)，合成糖類，它釋放人大氣后難以參與物質(zhì)循環(huán)，結(jié)果造成在大氣中的不斷積累。目前的溫室氣體中，cH4對(duì)大氣的增溫效應(yīng)是C0

2、2的21倍，是N20的300倍。Johnson(1991)指出，全球每年排人大氣的cH4產(chǎn)量是0．4—0．6億t，而且每年以2．34％的速度增長(zhǎng)，其中來自動(dòng)物(主要是反芻動(dòng)物)的達(dá)800萬t。近10年，我國(guó)奶牛和肉牛等大型反芻動(dòng)物數(shù)量增加迅速，反芻動(dòng)物的甲烷排放量也成倍增長(zhǎng)。有效抑制反芻動(dòng)物甲烷排放量不僅能緩解溫室效應(yīng)，而且還可提高飼料的能量利用率。因此，考慮到維護(hù)大氣環(huán)境和提高飼料利用率，提高瘤胃發(fā)酵效率和減少瘤胃發(fā)酵甲烷的產(chǎn)生已成為反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的一個(gè)重要領(lǐng)域。1瘤胃中甲烷生成的生物學(xué)意義瘤胃中各種微生物的存在是反芻動(dòng)物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的維持其瘤胃微生態(tài)平衡的有效機(jī)制

3、，它的重要意義主要表現(xiàn)在：反芻動(dòng)物能通過微生物發(fā)酵，利用其他動(dòng)物不能利用的纖維素和半纖維收稿日期：2009—04—13基金項(xiàng)目：云南省自然科學(xué)基金(2005c0038M)和國(guó)家“863”計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)日(2008AAl01001)通訊作者：毛華明56飼料研兜素等結(jié)構(gòu)性糖類，生成機(jī)體所需的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在此過程中產(chǎn)生大量的H2和c02。如果H2大量積累，還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)的氧化被抑制，乳酸等還原性發(fā)酵產(chǎn)物積累，瘤胃液pH下降，進(jìn)而使粗飼料的消化和有益微生物的生長(zhǎng)和繁殖受阻。培養(yǎng)研究證明，正常生理狀態(tài)下甲烷菌通過種問氫轉(zhuǎn)移不僅能保持瘤胃內(nèi)低水平的H2分壓，同時(shí)使單位

4、底物發(fā)酵生成的ATP數(shù)量增多，進(jìn)而提高其他微生物特別是分解纖維素微生物的發(fā)酵能。同時(shí)，甲烷菌的存在對(duì)原蟲的生存也是有益的。瘤胃原蟲表面附著有許多甲烷菌，原蟲和甲烷菌間也發(fā)生著種間氫傳遞。原蟲的細(xì)胞膜內(nèi)壁結(jié)合有多種脫氫酶，催化各自的底物脫氫，產(chǎn)生的氫分子則附著在原蟲表面。這些氫分子能抑制原蟲的增殖，而原蟲表面的甲烷菌卻能將氫分子合成甲烷。當(dāng)甲烷菌與原蟲共同培養(yǎng)時(shí)，原蟲的發(fā)酵及ATP的生成都大大加速，提高能量的利用率。因此，甲烷菌作用的多向性使對(duì)甲烷生成的調(diào)控變得很復(fù)雜，如何選擇既可降低甲烷的生成又不影響動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能，這是今后的重要任務(wù)。2反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的甲烷菌生成機(jī)制和甲烷

5、的生成2．1瘤胃內(nèi)的甲烷菌生成機(jī)制反芻動(dòng)物的甲烷主要由瘤胃和后腸道內(nèi)產(chǎn)生。是甲烷菌利用氫、c02和乙酸等為底物經(jīng)一系列酶促反應(yīng)后的產(chǎn)物。甲烷菌主要游離于瘤胃液或吸附在原蟲表面及存在于胞液內(nèi)，甲烷菌利用纖維分解萬方數(shù)據(jù)菌產(chǎn)生的氫等底物合成甲烷，并主要以噯氣的形式排出體外，這對(duì)降低瘤胃內(nèi)的氫分壓起重要作用。因此，甲烷菌與其他微生物緊密聯(lián)系，共同維持瘤胃內(nèi)穩(wěn)定的微生態(tài)內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，但當(dāng)前瘤胃內(nèi)甲烷菌與其他細(xì)菌、真菌的關(guān)系及甲烷產(chǎn)生的機(jī)制還不十分清楚。2．2甲烷的生成2．2．1甲烷菌的種類產(chǎn)甲烷菌是一類能將無機(jī)或有機(jī)化合物厭氧發(fā)酵轉(zhuǎn)化成甲烷和二氧化碳的古細(xì)菌，存在于沼澤、湖泊、海洋沉積

6、物及反芻動(dòng)物的瘤胃等自然生態(tài)系統(tǒng)中。它們從分類學(xué)上屬于水生古細(xì)菌門，從營(yíng)養(yǎng)類型上屬于自養(yǎng)型或混合營(yíng)養(yǎng)型。從Brayant(1974)首次提出產(chǎn)甲烷菌一詞到目前為止，已分離鑒定出的產(chǎn)甲烷菌有200多種。目前用傳統(tǒng)方法從瘤胃中分離出來的產(chǎn)甲烷菌主要有反芻獸甲烷桿菌、甲酸甲烷桿菌、巴氏甲烷八疊球菌和可活動(dòng)甲烷細(xì)菌4個(gè)菌屬。然而，利用分子生物技術(shù)鑒別出的瘤胃產(chǎn)甲烷菌不止這些，其中只有反芻獸甲烷短桿菌和甲烷八疊球菌在瘤胃中的數(shù)目達(dá)到100萬個(gè)／mL。2．2．2甲烷的生成產(chǎn)甲烷菌是瘤胃微生物的基本成分之一，在反芻動(dòng)物的出生期(羔羊出生后30h之內(nèi))即可存在。犢牛出生后4周，當(dāng)固體飼料在瘤網(wǎng)

7、胃中滯留時(shí)，甲烷通過反芻而排出。隨著瘤網(wǎng)胃的發(fā)育，甲烷的產(chǎn)生速率也隨之加快。飼料中淀粉、細(xì)胞壁和蛋白質(zhì)在其他微生物的作用下，分解成乙酸、丙酸、丁酸、氫氣和二氧化碳，產(chǎn)甲烷菌將二氧化碳、氫、甲酸、乙酸、甲胺、次甲胺、甲醇及其他化合物轉(zhuǎn)化成甲烷和二氧化碳，同時(shí)伴隨著能量的釋放和ATP的生成。其中，以乙酸為底物的甲烷合成超過60％，以氫和二氧化碳為底物的甲烷合成占30％。產(chǎn)甲烷菌合成甲烷主要有3個(gè)途徑：1)以二氧化碳和氫為底物的甲烷合成；2)以甲酸、乙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸(VFA)為底物的甲烷合