真核細胞的基因結(jié)構.doc

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1、真核細胞的基因結(jié)構在遺傳學上通常將能編碼蛋白質(zhì)的基因稱為結(jié)構基因。真核生物的結(jié)構基因是斷裂的基因。一個斷裂基因能夠含有若干段編碼序列,這些可以編碼的序列稱為外顯子。在兩個外顯子之間被一段不編碼的間隔序列隔開,這些間隔序列稱為內(nèi)含子。每個斷裂基因在第一個和最后一個外顯子的外側(cè)各有一段非編碼區(qū),有人稱其為側(cè)翼序列。在側(cè)翼序列上有一系列調(diào)控序列(圖1)。調(diào)控序列主要有以下幾種:①在5′端轉(zhuǎn)錄起始點上游約20~30個核苷酸的地方,有TATA框(TATAbox)。TATA框是一個短的核苷酸序列,其堿基順序為TATAATAAT。TATA框是啟動子中的

2、一個順序,它是RNA聚合酶的重要的接觸點,它能夠使酶準確地識別轉(zhuǎn)錄的起始點并開始轉(zhuǎn)錄。當TATA框中的堿基順序有所改變時,mRNA的轉(zhuǎn)錄就會從不正常的位置開始。②在5′端轉(zhuǎn)錄起始點上游約70~80個核苷酸的地方,有CAAT框(CAATbox)。CAAT框是啟動子中另一個短的核苷酸序列,其堿基順序為GGCTCAATCT。CAAT框是RNA聚合酶的另一個結(jié)合點,它的作用還不很肯定,但一般認為它控制著轉(zhuǎn)錄的起始頻率,而不影響轉(zhuǎn)錄的起始點。當這段順序被改變后,mRNA的形成量會明顯減少。③在5′端轉(zhuǎn)錄起始點上游約100個核苷酸以遠的位置,有些順序

3、可以起到增強轉(zhuǎn)錄活性的作用,它能使轉(zhuǎn)錄活性增強上百倍,因此被稱為增強子。當這些順序不存在時,可大大降低轉(zhuǎn)錄水平。研究表明,增強子通常有組織特異性,這是因為不同細胞核有不同的特異因子與增強子結(jié)合,從而對不同組織、器官的基因表達有不同的調(diào)控作用。例如,人類胰島素基因5′末端上游約250個核苷酸處有一組織特異性增強子,在胰島素β細胞中有一種特異性蛋白因子,可以作用于這個區(qū)域以增強胰島素基因的轉(zhuǎn)錄。在其他組織細胞中沒有這種蛋白因子,所以也就沒有此作用。這就是為什么胰島素基因只有在胰島素β細胞中才能很好表達的重要原因。④在3′端終止密碼的下游有一個

4、核苷酸順序為AATAAA,這一順序可能對mRNA的加尾(mRNA尾部添加多聚A)有重要作用。這個順序的下游是一個反向重復順序。這個順序經(jīng)轉(zhuǎn)錄后可形成一個發(fā)卡結(jié)構(圖2)。發(fā)卡結(jié)構阻礙了RNA聚合酶的移動。發(fā)卡結(jié)構末尾的一串U與轉(zhuǎn)錄模板DNA中的一串A之間,因形成的氫鍵結(jié)合力較弱,使mRNA與DNA雜交部分的結(jié)合不穩(wěn)定,mRNA就會從模板上脫落下來,同時,RNA聚合酶也從DNA上解離下來,轉(zhuǎn)錄終止。AATAAA順序和它下游的反向重復順序合稱為終止子,是轉(zhuǎn)錄終止的信號。

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