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1、第三章呼吸生理魚的主要呼吸器官是鰓。位置：在硬骨魚類的咽喉兩側(cè)具有五對鰓弓，前面四對長鰓，第五對無鰓。第一至第四對鰓弓的每一鰓弓外凸面上都具有兩行并排長著的薄片狀粘膜突起，叫鰓片（或稱鰓瓣），第五對鰓弓則沒有。第一節(jié)鰓的構(gòu)造和機(jī)能次級鰓瓣是進(jìn)行氣體交換的主要部位血流入鰓動(dòng)脈入鰓絲動(dòng)脈鰓小片微血管（氣體交換）出鰓絲動(dòng)脈出鰓動(dòng)脈入鰓動(dòng)脈位于兩鰓絲的基部，其兩側(cè)有橫紋肌分布，四周有軟骨支持，在其背方有出鰓動(dòng)脈，每一鰓絲兩側(cè)有許多鰓小片（次級鰓瓣）。鰓小片中分布著許多微血管。鰓小片由單層上皮細(xì)胞組成，是
2、血液與外界水環(huán)境氣體交換的場所。鰓片由鰓絲排列而成。鰓呈篩網(wǎng)狀次級鰓瓣水流通過情狀圖3-12硬骨魚類鰓腔、鰓弓和鰓絲的結(jié)構(gòu)和位置圖解按單位體重來計(jì)算，硬骨魚類呼吸表面積要比哺乳類小得多，只有游泳能力很強(qiáng)的金槍魚接近哺乳類的水平。5平方厘米每克圖3-13脊椎動(dòng)物呼吸表面和體重的關(guān)系(依Muir)魚類呼吸表面積比較小與魚鰓的雙重機(jī)能——?dú)怏w交換、離子和水交換，有密切的關(guān)系。因?yàn)樵黾遇w的表面積就會(huì)同時(shí)增加氣體交換以及離子與水的交換；而淡水魚類，為了減少離子與水的交換，往往要限制它們鰓的表面積。二鰓的呼
3、吸機(jī)能特征： 魚類的呼吸動(dòng)作是通過口腔和鰓腔兩個(gè)“唧筒”或“泵”的連續(xù)而協(xié)調(diào)的收縮與擴(kuò)張的運(yùn)動(dòng)，造成連續(xù)不斷的水流通過鰓腔和鰓瓣（圖3-14）。圖3-14魚類的呼吸動(dòng)作圖解(參考D.J.Randall)長箭頭示水流方向活動(dòng)緩慢的魚類：主要依靠口腔和鰓腔的連續(xù)動(dòng)作進(jìn)行呼吸?？焖儆斡镜聂~類：“沖壓呼吸”(ramventilate)方向：水流通過鰓部和血流灌注鰓部是反方向的，這樣就可以最大限度地提高氣體交換效率。如圖如果水流和血流是相同方向的話，水流與血流之間的氣體交換量就很少；如果水流和血流是反方向
4、而兩者之間的擴(kuò)散阻力又很小，水流和血流之間的氣體交換就會(huì)大大增加。圖3-15魚類呼吸表面水流和血流的方向和氣體交換的關(guān)系(參考D.J.Randall)a.動(dòng)脈血；v.靜脈血；i.入鰓水流；E.出鰓水流比例：在魚類的呼吸過程中，通過鰓的水流量(Vg)和血流量(Q)的比例大約是10∶1，即Vg/Q=10；而不像在哺乳類通過肺泡的空氣流量(Va)和血流量(Q)的比例接近1∶1，即Va/Q=1(圖3-16)。 這反映兩種不同呼吸介質(zhì)（水和空氣）的不同含氧量，因水的溶氧量要比空氣的含氧量低得多。圖3-
5、16鰓呼吸和肺呼吸的比較(參考D.J.Randall)A.肺(人類)；B.鰓(鱒魚)次級鰓瓣結(jié)構(gòu)特點(diǎn):鰓上皮厚度在1～10微米之間，由兩層上皮細(xì)胞組成，其下為基底膜。當(dāng)中有一層支柱細(xì)胞把水和血液隔開，而其中有充滿紅細(xì)胞的血道(bloodchannel)(圖3-17)圖3-17魚類的次級鰓瓣模式圖次級鰓瓣生理特點(diǎn)：鰓上皮對CO2,NH3,H+和O2是可滲透的，但對HCO-3則是不可滲透的。所以,水中CO2,O2,H+和NH3的濃度變化能明顯影響到這些分子通過鰓上皮的轉(zhuǎn)移（滲入或者滲出）。而水中H
6、CO-3的變化對體內(nèi)CO2的排出影響不大。圖3-18魚類鰓上皮對各種離子滲透性示意圖H+:（魚類如何應(yīng)對酸性環(huán)境）當(dāng)魚體內(nèi)進(jìn)行厭氧代謝使乳酸積累增多時(shí)，H+可經(jīng)過鰓上皮滲透到水里。當(dāng)水中pH值降低，H+增多時(shí)，不僅會(huì)影響魚體內(nèi)H+的排出，H+還會(huì)經(jīng)過鰓上皮滲入體內(nèi)，使體內(nèi)的pH值亦相應(yīng)降低，因而會(huì)對魚體造成不良影響。魚類對這種情況有一定調(diào)節(jié)能力，即鰓上皮主動(dòng)地進(jìn)行HCO-3和Cl-交換，Na+和H+交換，通過Na+滲入而取代一部分H+，使之排出體外（圖3-18）。圖3-18魚類鰓上皮對各種離子滲
7、透性示意圖NH3-NH4+:（魚類如何應(yīng)對堿性環(huán)境）鰓上皮對NH4+的可滲性要比NH3差得多，所以，魚體代謝產(chǎn)物氨，主要是以NH3的形式經(jīng)過鰓上皮擴(kuò)散到體外。在密養(yǎng)而水很少更換的魚池，魚體排出NH3的增多會(huì)使水質(zhì)變壞，影響魚的生長。如果水的pH值偏高則影響更大，因在pH值較高時(shí)，氨主要以NH3的形式存在，它很容易經(jīng)過鰓上皮滲入體內(nèi)。如果水的pH值較低，大多數(shù)氨轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+：NH3+H+NH4+，鰓上皮對NH4+是不可滲透性的，對魚的影響就比較小。圖3-18魚類鰓上皮對各種離子滲透性示意圖第二節(jié)
8、氧和二氧化碳在血液中的運(yùn)送通過連續(xù)的呼吸動(dòng)作，不斷把空氣或水輸送到呼吸器官（鰓或肺）表面；O2和CO2以擴(kuò)散作用通過呼吸上皮；通過血液以運(yùn)送O2和CO2；O2和CO2以擴(kuò)散作用，通過毛細(xì)血管壁和組織的細(xì)胞膜。魚類和其他脊椎動(dòng)物一樣，氧和二氧化碳的運(yùn)送都是按照下圖所示的模式以下列的幾個(gè)基本步驟進(jìn)行：圖3-10脊椎動(dòng)物進(jìn)行氣體交換和運(yùn)送的圖解(參考D..J.Randall)物質(zhì)擴(kuò)散率特點(diǎn)： 按照一定梯度的擴(kuò)散率(rateofdiffusion)通常和它的分子量（或密度）的平方根成反比例，即分
