蝙蝠聽覺的“視”功能

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1、蝙蝠聽覺的“視”功能1．從發(fā)現(xiàn)蝙蝠聽覺的“視”功能到“回聲定位”的提出蝙蝠是哺乳動物中唯一具有飛行能力的一類，全球生存的蝙蝠約800余種，喜黃昏及夜間活動。早在1793年，意大利著名生理學家斯帕蘭扎尼（Spallanzani1729—1799）就注意到，瞎眼蝙蝠仍能飛越Pavia城上空，準確返回它的住地，和有視力的蝙蝠一樣正常生活。當他以火灼瞎蝙蝠雙眼再將其釋放于黑暗的房間時，失明的蝙蝠依然能翱翔自若。他和他的瑞士同行朱尼（Jurine）對這一令人驚異的發(fā)現(xiàn)進行了一系列仔細的研究，他們發(fā)現(xiàn)，在堵住蝙蝠的雙耳

2、或封閉其嘴巴后，它就不能自由飛翔而是頻頻撞擊障礙物，由此認為蝙蝠具備以耳“視”物之能力。然而，斯帕蘭扎尼的發(fā)現(xiàn)和蝙蝠以耳“視”物的觀點并沒有受到當時科學界同行們的重視和認可。法國當時很有名氣的解剖學家居維葉（Cuvier1769—1832）憑其個人威望和權(quán)威對這一觀點大加貶抑，他認為，蝙蝠在空氣中運動時其皮膚所產(chǎn)生的觸覺是它失明狀況下得以自由飛翔的緣由。這種似是而非的理論統(tǒng)治了蝙蝠研究領(lǐng)域近一個世紀。直到本世紀初，美國科學家哈恩（Hahn）在印第安那州立大學以一個簡單的實驗推翻了居維葉的錯誤論點，他將失明的

3、蝙蝠分成2組，一組在它們的周身涂上凡士林以消除觸覺，另一組則堵上雙耳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，涂有凡士林的蝙蝠并未因皮膚觸覺的喪失而導致它的自由飛翔能力出現(xiàn)障礙，倒是堵上雙耳的蝙蝠無法有效回避障礙物。由于當時實驗條件的限制，哈恩無法進一步解釋蝙蝠到底是如何以耳“視”物的。人類真正對蝙蝠聽覺進行全面系統(tǒng)地研究還是近半個多世紀的事。由于聲探測器的問世，使得當時還是哈佛大學研究生的格里芬（Griffin）于1938年得以成功地記錄到蝙蝠所發(fā)出的超聲。此外，他和他的同事Galambos還仔細觀察了蝙蝠在躲避障礙物時所發(fā)聲波的有趣

4、變化，加之1942年Galambos又成功地記錄到蝙蝠耳蝸微音器電位。至此，蝙蝠具有類似“聲納”系統(tǒng)以聲探物的事實才告成立。隨后不久，格里芬（1944）把自然界中任何利用類似“聲納”原理探測周圍環(huán)境的過程稱之為“回聲定位”（echolocation）。2．回聲定位蝙蝠的類別根據(jù)古生物學研究，在距今約6000萬年前的始新世，地球上便有蝙蝠存在，以后經(jīng)過漫長的演化過程，許多不同種類的蝙蝠陸續(xù)出現(xiàn)?，F(xiàn)分布于世界各地的蝙蝠均屬哺乳綱翼手目（Chiroptera），該目又分為大蝙蝠亞目（Megachiroptern）

5、和小蝙蝠亞目（Microchiroptera）。業(yè)已發(fā)現(xiàn)，前者除果蝠屬（Rousettus）外均不使用回聲定位，而是有發(fā)育完善的視覺系統(tǒng)，后者則都有回聲定位能力，但視覺系統(tǒng)原始，該類被稱之為回聲定位蝙蝠?；芈暥ㄎ或鸱植紭O為廣泛，食性差異也較大。目前發(fā)現(xiàn)它們最小的只有2g，而大的則超過1kg，其翅翼跨度從0.2032m到2m以上不等。它們都有著發(fā)達的咽喉肌，能依其快速有力的收縮產(chǎn)生超聲波，聲波由鼻孔或嘴傳出，有的二者兼之?；芈暥ㄎ挥行Х秶s2m左右。根據(jù)它們所發(fā)出的回聲定位信號特征可將其分為二大類：即FM蝙

6、蝠和CF/FM蝙蝠。所謂FM蝙蝠就是利用調(diào)頻信號進行回聲定位的一類，該類占回聲定位蝙蝠的大多數(shù)。格里芬等在20世紀50年代的研究中發(fā)現(xiàn)，大棕黃蝙蝠（Eptesicusfuscus）在捕獲食物時，靠發(fā)射強而短的超聲信號進行定位，每一信號持續(xù)時間約0.5～5.0ms.，該信號具備調(diào)頻（FM）特征，如果它發(fā)現(xiàn)了感興趣的目標，就會增加單位時間內(nèi)發(fā)放信號的次數(shù)（重復率）并降低信號持續(xù)時間，以便從不斷反射回來的回聲中擷取更多、更準確的信息。另一類回聲定位信號的發(fā)現(xiàn)是德國動物學家默雷斯（Mohres1953），他觀察到馬

7、蹄蝠（Rhinolophus）所發(fā)出的定位信號持續(xù)時間大大高于大棕黃蝙蝠，可以達30～60ms乃至200ms之久，信號的主要部分是由一個約80kHz的恒頻（CF）組成，在該信號尾部則是一個向下掃描的FM信號，持續(xù)約2～6ms，頻率下降2～25kHz。利用這種生物聲納信號的蝙蝠被稱之為CF/FM蝙蝠，對該類蝙蝠的進一步研究發(fā)現(xiàn)，它們發(fā)出的CF信號不僅有像馬蹄蝠那樣的長時程，而且也有時程短至8～10ms以下的。因此，該類蝙蝠又進一步被分為二個亞型：長CF/FM蝙蝠和短CF/FM蝙蝠。3．回聲定位的分辨率回聲定位

8、蝙蝠能從枝繁葉茂的樹林或灌木草叢中捕獲昆蟲，表明它們的聽覺具有非凡的“視”能力。它們似乎能夠利用回聲定位將周圍環(huán)境在自己的大腦中構(gòu)造出一幅三維立體圖，從某種意義上講，這幅圖幾乎能與視覺圖像相媲美。顯然，蝙蝠要精確地構(gòu)造這種聲像必須具備對回聲異常敏銳的分辨率。我們知道，聲波在空氣中的傳導速度為34.4cm/ms，因此，發(fā)射的聲波和它的回聲之間的時間差就可以用來測量靶物的距離?？茖W家們在實驗室的研究表明，蝙蝠對絕對距