蝙蝠聽(tīng)覺(jué)的“視”功能

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1、蝙蝠聽(tīng)覺(jué)的“視”功能1．從發(fā)現(xiàn)蝙蝠聽(tīng)覺(jué)的“視”功能到“回聲定位”的提出蝙蝠是哺乳動(dòng)物中唯一具有飛行能力的一類，全球生存的蝙蝠約800余種，喜黃昏及夜間活動(dòng)。早在1793年，意大利著名生理學(xué)家斯帕蘭扎尼（Spallanzani1729—1799）就注意到，瞎眼蝙蝠仍能飛越Pavia城上空，準(zhǔn)確返回它的住地，和有視力的蝙蝠一樣正常生活。當(dāng)他以火灼瞎蝙蝠雙眼再將其釋放于黑暗的房間時(shí)，失明的蝙蝠依然能翱翔自若。他和他的瑞士同行朱尼（Jurine）對(duì)這一令人驚異的發(fā)現(xiàn)進(jìn)行了一系列仔細(xì)的研究，他們發(fā)現(xiàn)，在堵住蝙蝠的雙耳

2、或封閉其嘴巴后，它就不能自由飛翔而是頻頻撞擊障礙物，由此認(rèn)為蝙蝠具備以耳“視”物之能力。然而，斯帕蘭扎尼的發(fā)現(xiàn)和蝙蝠以耳“視”物的觀點(diǎn)并沒(méi)有受到當(dāng)時(shí)科學(xué)界同行們的重視和認(rèn)可。法國(guó)當(dāng)時(shí)很有名氣的解剖學(xué)家居維葉（Cuvier1769—1832）憑其個(gè)人威望和權(quán)威對(duì)這一觀點(diǎn)大加貶抑，他認(rèn)為，蝙蝠在空氣中運(yùn)動(dòng)時(shí)其皮膚所產(chǎn)生的觸覺(jué)是它失明狀況下得以自由飛翔的緣由。這種似是而非的理論統(tǒng)治了蝙蝠研究領(lǐng)域近一個(gè)世紀(jì)。直到本世紀(jì)初，美國(guó)科學(xué)家哈恩（Hahn）在印第安那州立大學(xué)以一個(gè)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)推翻了居維葉的錯(cuò)誤論點(diǎn)，他將失明的

3、蝙蝠分成2組，一組在它們的周身涂上凡士林以消除觸覺(jué)，另一組則堵上雙耳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，涂有凡士林的蝙蝠并未因皮膚觸覺(jué)的喪失而導(dǎo)致它的自由飛翔能力出現(xiàn)障礙，倒是堵上雙耳的蝙蝠無(wú)法有效回避障礙物。由于當(dāng)時(shí)實(shí)驗(yàn)條件的限制，哈恩無(wú)法進(jìn)一步解釋蝙蝠到底是如何以耳“視”物的。人類真正對(duì)蝙蝠聽(tīng)覺(jué)進(jìn)行全面系統(tǒng)地研究還是近半個(gè)多世紀(jì)的事。由于聲探測(cè)器的問(wèn)世，使得當(dāng)時(shí)還是哈佛大學(xué)研究生的格里芬（Griffin）于1938年得以成功地記錄到蝙蝠所發(fā)出的超聲。此外，他和他的同事Galambos還仔細(xì)觀察了蝙蝠在躲避障礙物時(shí)所發(fā)聲波的有趣

4、變化，加之1942年Galambos又成功地記錄到蝙蝠耳蝸微音器電位。至此，蝙蝠具有類似“聲納”系統(tǒng)以聲探物的事實(shí)才告成立。隨后不久，格里芬（1944）把自然界中任何利用類似“聲納”原理探測(cè)周圍環(huán)境的過(guò)程稱之為“回聲定位”（echolocation）。2．回聲定位蝙蝠的類別根據(jù)古生物學(xué)研究，在距今約6000萬(wàn)年前的始新世，地球上便有蝙蝠存在，以后經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的演化過(guò)程，許多不同種類的蝙蝠陸續(xù)出現(xiàn)?，F(xiàn)分布于世界各地的蝙蝠均屬哺乳綱翼手目（Chiroptera），該目又分為大蝙蝠亞目（Megachiroptern）

5、和小蝙蝠亞目（Microchiroptera）。業(yè)已發(fā)現(xiàn)，前者除果蝠屬（Rousettus）外均不使用回聲定位，而是有發(fā)育完善的視覺(jué)系統(tǒng)，后者則都有回聲定位能力，但視覺(jué)系統(tǒng)原始，該類被稱之為回聲定位蝙蝠。回聲定位蝙蝠分布極為廣泛，食性差異也較大。目前發(fā)現(xiàn)它們最小的只有2g，而大的則超過(guò)1kg，其翅翼跨度從0.2032m到2m以上不等。它們都有著發(fā)達(dá)的咽喉肌，能依其快速有力的收縮產(chǎn)生超聲波，聲波由鼻孔或嘴傳出，有的二者兼之?；芈暥ㄎ挥行Х秶s2m左右。根據(jù)它們所發(fā)出的回聲定位信號(hào)特征可將其分為二大類：即FM蝙

6、蝠和CF/FM蝙蝠。所謂FM蝙蝠就是利用調(diào)頻信號(hào)進(jìn)行回聲定位的一類，該類占回聲定位蝙蝠的大多數(shù)。格里芬等在20世紀(jì)50年代的研究中發(fā)現(xiàn)，大棕黃蝙蝠（Eptesicusfuscus）在捕獲食物時(shí)，靠發(fā)射強(qiáng)而短的超聲信號(hào)進(jìn)行定位，每一信號(hào)持續(xù)時(shí)間約0.5～5.0ms.，該信號(hào)具備調(diào)頻（FM）特征，如果它發(fā)現(xiàn)了感興趣的目標(biāo)，就會(huì)增加單位時(shí)間內(nèi)發(fā)放信號(hào)的次數(shù)（重復(fù)率）并降低信號(hào)持續(xù)時(shí)間，以便從不斷反射回來(lái)的回聲中擷取更多、更準(zhǔn)確的信息。另一類回聲定位信號(hào)的發(fā)現(xiàn)是德國(guó)動(dòng)物學(xué)家默雷斯（Mohres1953），他觀察到馬

7、蹄蝠（Rhinolophus）所發(fā)出的定位信號(hào)持續(xù)時(shí)間大大高于大棕黃蝙蝠，可以達(dá)30～60ms乃至200ms之久，信號(hào)的主要部分是由一個(gè)約80kHz的恒頻（CF）組成，在該信號(hào)尾部則是一個(gè)向下掃描的FM信號(hào)，持續(xù)約2～6ms，頻率下降2～25kHz。利用這種生物聲納信號(hào)的蝙蝠被稱之為CF/FM蝙蝠，對(duì)該類蝙蝠的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，它們發(fā)出的CF信號(hào)不僅有像馬蹄蝠那樣的長(zhǎng)時(shí)程，而且也有時(shí)程短至8～10ms以下的。因此，該類蝙蝠又進(jìn)一步被分為二個(gè)亞型：長(zhǎng)CF/FM蝙蝠和短CF/FM蝙蝠。3．回聲定位的分辨率回聲定位

8、蝙蝠能從枝繁葉茂的樹(shù)林或灌木草叢中捕獲昆蟲(chóng)，表明它們的聽(tīng)覺(jué)具有非凡的“視”能力。它們似乎能夠利用回聲定位將周圍環(huán)境在自己的大腦中構(gòu)造出一幅三維立體圖，從某種意義上講，這幅圖幾乎能與視覺(jué)圖像相媲美。顯然，蝙蝠要精確地構(gòu)造這種聲像必須具備對(duì)回聲異常敏銳的分辨率。我們知道，聲波在空氣中的傳導(dǎo)速度為34.4cm/ms，因此，發(fā)射的聲波和它的回聲之間的時(shí)間差就可以用來(lái)測(cè)量靶物的距離。科學(xué)家們?cè)趯?shí)驗(yàn)室的研究表明，蝙蝠對(duì)絕對(duì)距