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《《脂質(zhì)與生物膜》PPT課件》由會(huì)員上傳分享,免費(fèi)在線閱讀,更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫(kù)。
1、第18章生物膜的組成與結(jié)構(gòu)細(xì)胞體纖毛線粒體消化泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌泡一.生物膜的作用生物膜的形成對(duì)于生物的物質(zhì)貯存及細(xì)胞間的通訊起著關(guān)鍵作用。膜的生物活性來自于膜自身顯著的特性:膜連接緊密但有彈性;膜自我封閉,對(duì)極性分子有選擇性通透;膜的彈性允許膜在細(xì)胞生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)中改變形狀;暫時(shí)破裂且可自封閉的能力可保證兩個(gè)細(xì)胞或兩個(gè)膜狀包裹物的融合。膜不僅僅是被動(dòng)的屏障,膜上含有一系列的特化蛋白質(zhì)啟動(dòng)或催化一定的分子事件;膜上的泵可以逆跨膜梯度移動(dòng)(運(yùn)送)特定的有機(jī)物和無(wú)機(jī)離子;能量轉(zhuǎn)化器可以把一種形式的能量轉(zhuǎn)化為另一種
2、形式的能量;質(zhì)膜上的受體能夠感受胞外信號(hào),并轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)的分子事件。二.膜的分子組成生物膜由蛋白質(zhì)和極性脂質(zhì)組成,少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂的一部分。蛋白質(zhì)和脂類的相對(duì)比例因不同的膜而不同,反映著膜生物作用的廣泛性。神經(jīng)元的髓鞘主要由脂類構(gòu)成,為一種電子絕緣體。但細(xì)菌、線粒體、葉綠體的膜上由許多酶催化的代謝過程發(fā)生,含有的蛋白比脂類要多。特化的脊椎動(dòng)物視網(wǎng)膜桿狀細(xì)胞90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白視紫紅質(zhì)。特化較低的紅細(xì)胞質(zhì)膜約含20種含量較高的蛋白及十幾種較少的蛋白,其中多數(shù)的蛋白為運(yùn)輸載體。
3、有些膜蛋白還與一個(gè)或多個(gè)膜脂分子共價(jià)結(jié)合,后者可能形成一種疏水的穩(wěn)定體系以保證蛋白質(zhì)存在于膜中。膜脂組成因不同的物種、不同的細(xì)胞和不同的細(xì)胞器而不同。鼠肝細(xì)胞膜及細(xì)胞器膜的脂質(zhì)類型紅細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外單層膜磷脂的不對(duì)稱分布兩性脂在水中形成的聚集體所有生物膜擁有共同的基本特征:對(duì)多數(shù)極性分子或帶電分子不通透,允許非極性分子通透;約5-8nm厚,橫切電鏡照片近似三層結(jié)構(gòu)。脂類與水相共存時(shí)會(huì)迅速形成一種脂雙分子層結(jié)構(gòu)而避開水的作用,生物膜的厚度(電鏡測(cè)定為5-8nm)是由3nm的脂雙分子層和蛋白的厚度決定的,
4、所有證據(jù)都支持生物膜由脂雙分子層構(gòu)成。溫度引起側(cè)鏈熱運(yùn)動(dòng)脂雙層平面內(nèi)的擴(kuò)散跨膜擴(kuò)散:“翻跟頭”膜脂的運(yùn)動(dòng)雖然脂雙層結(jié)構(gòu)的本身是穩(wěn)定的,但單個(gè)的磷脂和固醇可在脂質(zhì)平面內(nèi)有很大的運(yùn)動(dòng)自由,它們的橫向運(yùn)動(dòng)很快,幾秒之內(nèi)單個(gè)脂分子就可環(huán)繞紅細(xì)胞的一周。雙分子的內(nèi)部也是流動(dòng)的,脂肪酸的碳?xì)滏溈赏ㄟ^碳碳旋轉(zhuǎn)而不斷地運(yùn)動(dòng)。另外一種運(yùn)動(dòng)就是跨雙分子層運(yùn)動(dòng),即flip-flop。膜流動(dòng)的程度依賴于脂的組成及溫度,低溫下的運(yùn)動(dòng)相對(duì)較少,脂雙分子層幾乎呈晶態(tài)(類晶體、半晶體)排列;溫度升到一定高度時(shí),運(yùn)動(dòng)增加,膜由晶態(tài)向
5、液態(tài)轉(zhuǎn)變。O-連接四糖N-連接糖?-螺旋紅細(xì)胞上血型糖蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)生物膜的冰凍蝕刻電鏡觀察到的一個(gè)蛋白或多蛋白復(fù)合體分布情況顯示,一些蛋白僅存在于膜的一面,另一些則橫跨整個(gè)膜雙分子層,有些穿過膜的另一表面。膜蛋白在脂雙分子層上可側(cè)向運(yùn)動(dòng)。冰凍蝕刻(Freeze-fractureTechnique)撕開膜雙層外周蛋白嵌入(膜內(nèi))蛋白去污劑處理蛋白-多糖pH改變、螯合劑、尿素、碳酸鹽可除去外周蛋白外周蛋白和膜內(nèi)(嵌入)蛋白外周蛋白(peripheralproteins)與膜結(jié)合松散,很容易釋放,是水溶
6、性的;外周蛋白通過與嵌入蛋白的親水區(qū)域或膜脂的極性頭部以靜電作用或氫鍵結(jié)合到膜上,通過溫度的改變或破壞靜電或破壞氫鍵作用(如加入螯合劑、尿素、碳酸鹽或改變pH)可被釋放出來。這些外周蛋白可作為膜結(jié)合酶的調(diào)節(jié)因子、或作為連接膜內(nèi)蛋白與胞間結(jié)構(gòu)的中介物、或與一些膜蛋白的流動(dòng)性有關(guān)。膜內(nèi)(嵌入)蛋白(integralproteins)通常富含疏水氨基酸區(qū)域(可在中間段,也可在氨基端或羧基端),有些可有多個(gè)疏水序列,如?-螺旋,可橫貫整個(gè)膜脂雙分子層。與膜結(jié)合緊密,由膜上釋放時(shí)要用特別的試劑(去污劑、有機(jī)溶
7、劑、變性劑等),即使嵌入蛋白由膜上釋放出來,一旦去除變性劑或去污劑會(huì)立即引起蛋白沉淀(不溶聚積物)析出。磷脂酰肌醇鞘糖脂有些外周膜蛋白共價(jià)泊錨在膜脂上有些膜外周蛋白與膜脂有一個(gè)或多個(gè)共價(jià)結(jié)合位點(diǎn),如長(zhǎng)鏈脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。連接的脂提供了一個(gè)疏水的錨以插入脂雙分子層。細(xì)胞與細(xì)胞相互作用:四種膜內(nèi)蛋白作用類型配體結(jié)合域黏附域類免疫球蛋白域凝集素域膜蛋白的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)許多膜蛋白在雙分子層上有一定的取向,很少發(fā)生翻轉(zhuǎn)的情況,即使有,flip-flop也非常慢。蛋白質(zhì)分布的不對(duì)稱往往還與組成膜上的泵
8、相關(guān)。糖蛋白分布的不對(duì)稱反映了功能的不對(duì)稱。紅細(xì)胞氯-碳酸氫鹽交換體的局限運(yùn)動(dòng)錨蛋白血影蛋白膜結(jié)構(gòu)的流動(dòng)鑲嵌模型(FluidMosaicModel)生物膜中兼性的磷脂和固醇形成一個(gè)脂質(zhì)雙分子層,非極性部分相對(duì)構(gòu)成雙分子層的核心,極性的頭部朝外;脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)中,球狀蛋白以非正規(guī)間隔埋于其中;另一些蛋白則伸出(突出)膜的一面或另一面;還有一些蛋白跨越整個(gè)膜。蛋白質(zhì)在脂雙分子層中的方向是不對(duì)稱的,表現(xiàn)為膜蛋白功能的不對(duì)稱。脂質(zhì)與蛋白質(zhì)之間構(gòu)成一個(gè)流動(dòng)的鑲嵌結(jié)構(gòu)。膜蛋白的