植物小G蛋白功能的研究進(jìn)展

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1、CurrentprogressontheSmallGTPaseGeneSuperfamilyInplant——植物小G蛋白功能的研究進(jìn)展植物小G蛋白功能的研究進(jìn)展概述RabGTPasesRopGTPasesArfGTPasesRanGTPases展望Inrecentyears，smallGproteinshavebecomeanintensivelystudiedgroupofregulatoryGTPhydrolysesinvolvedincellsignaling．ThesmallG-proteinsuperfamil

2、yincludesRas，Rho，Rab，ArfandRanhomologs,whichtakepartinnumerousanddiversecellularprocesses，suchasgeneexpression，cytoskeletalreorganization，microtubuleorganization，andvesicularandnucleartransport．近年來(lái)，小G蛋白的調(diào)控途徑已經(jīng)成為人們研究細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程的熱點(diǎn)問(wèn)題。小G蛋白家族包括Ras、Rho、Rab、Arf和Ran亞家族，它們起著

3、許多不同的重要細(xì)胞生理作用，例如基因表達(dá)、細(xì)胞骨架重組裝、微管的形成以及囊泡和核孔運(yùn)輸機(jī)制。小G蛋白(smallGTPases)家族成員是單體蛋白，分子量較小，大約20～30kD，區(qū)別于異三聚體G蛋白，人們通常稱之為小G蛋白。小G蛋白家族成員都具有幾個(gè)保守的結(jié)構(gòu)特征，包括四個(gè)鳥(niǎo)核苷酸結(jié)合區(qū)和一個(gè)效應(yīng)器分子結(jié)合區(qū)（圖A）小G蛋白的“分子開(kāi)關(guān)”是依靠它的附屬蛋白調(diào)控的，稱之為鳥(niǎo)苷酸交換因子(guaninenucleotideexchangefactors，GEFs)，它可以催化小G蛋白轉(zhuǎn)換為GTP結(jié)合形式，即活化態(tài)。大多數(shù)小G

4、蛋白循環(huán)是在膜結(jié)合形式和胞質(zhì)結(jié)合形式循環(huán)中進(jìn)行的。只有膜結(jié)合形式的小G蛋白可以被GEF激活，當(dāng)小G蛋白處于活化態(tài)時(shí)，就可以和不同的下游效應(yīng)器分子相互作用，進(jìn)而執(zhí)行不同的細(xì)胞生理功能。胞質(zhì)形式的小G蛋白可以通過(guò)鳥(niǎo)苷酸解離抑制因子（GDI）結(jié)合，從而負(fù)調(diào)控這些小G蛋白的GTPases活性。每個(gè)小G蛋白亞家族成員之間的序列保守性要高于每個(gè)亞家族序列間的保守性。分析果蠅、酵母、擬南芥和人類的基因組序列發(fā)現(xiàn)小G蛋白亞家族成員的保守性很高。擬南芥基因組序列預(yù)測(cè)分析擬南芥存在93個(gè)小G蛋白，包括57個(gè)RabGTPase、21個(gè)ArfGT

5、Pase、11個(gè)RhoGTPase和4個(gè)RanGTPase，它們調(diào)節(jié)著細(xì)胞的不同生理過(guò)程。有趣的是，從基因組預(yù)測(cè)分析，擬南芥沒(méi)有RasGTPase，也許在植物發(fā)育中還存在著特殊的細(xì)胞信號(hào)調(diào)控機(jī)制。RabGTPasesRabGTPasesmakeupthelargestfamilyofthesmallGTP-bindingproteinsuperfamily.Bothinvivoandinvitroexperimentshavedemonstratedtherolesofthisclassofproteinsinintrac

6、ellularmembranetrafficking.Furthermore,giventhespecificdistributionsofRabGTPasestodifferentcellularmembranes,itwashypothesizedthatRabGTPaseswould,inconjunctionwithSNAREproteins,providespecificityformembranefusionevents.RabGTPasesoftheEndocyticTraffickingPathway（參與

7、細(xì)胞的胞吞運(yùn)輸途徑）RabGTPasesoftheBiosyntheticTraffickingPathway（參與生物合成運(yùn)輸途徑）RabGTPasesInvolvedinPolarizedSecretion（參與極性分泌過(guò)程）Endocytosisistheprimarymeansbywhichproteinsandmacromoleculestoolargetopassthroughtheplasmamembraneenterthecell.Duringendocytosis,regionsoftheplasmame

8、mbranewithassociatedcargomoleculesareinvaginatedandpinchoffintotransportvesicles,whichthenfusewithendocyticcompartments.Inaddition,manyproteinstargetedt