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1、第十三章RNA的生物合成本章重點介紹轉(zhuǎn)錄的特征，過程調(diào)控及RNA的加工過程。掌握轉(zhuǎn)錄的原料、模板、酶、及轉(zhuǎn)錄的基本過程，熟悉編碼鏈、模板鏈的概念；掌握原核生物RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和功能；掌握原核生物啟動子的結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)錄的起始、延長和終止的過程。了解真核生物RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)和轉(zhuǎn)錄機制。通過乳糖操縱子和色氨酸操縱子掌握原核轉(zhuǎn)錄調(diào)控的機制。了解RNA的加工過程，特別是真核生物mRNA前體的加工過程。思考?目錄第一節(jié)不對稱轉(zhuǎn)錄第二節(jié)原核生物RNA的合成第三節(jié)原核轉(zhuǎn)錄調(diào)控第四節(jié)真核生物RNA的合成及其調(diào)控第五節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄后加工第一節(jié)不對稱轉(zhuǎn)錄ACGAC
2、GUU模板DNA5′3′5′3′新合成RNA轉(zhuǎn)錄是在DNA指導的RNA聚合酶的催化下，按照堿基配對的原則，以四種核苷酸為原料合成一條與模板DNA互補的RNA的過程。由于RNA的轉(zhuǎn)錄是以DNA的一條鏈為模板而進行的，所以又將這種轉(zhuǎn)錄方式稱為不對稱轉(zhuǎn)錄。DNA的有義鏈和反義鏈啟動子（promoter)終止子(terminator)模板鏈（templattestrand）反意義鏈(antisensestrand)有意義鏈(sensestrand)非信息區(qū)DNA5′5′3′3′RNA的轉(zhuǎn)錄從DNA模板的特定位點開始，并在一定的位點終止，此轉(zhuǎn)錄區(qū)域為一個轉(zhuǎn)錄
3、單位。第二節(jié)原核生物RNA的合成原核生物中的RNA聚合酶原核生物的啟動子結(jié)構(gòu)原核生物的轉(zhuǎn)錄過程大腸桿菌RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)示意圖核心酶(α2ββ?ω)β‘：和模板DNA結(jié)合β：與NTP結(jié)合并催化聚合反應α：二聚體參與RNA聚合酶的組裝ω：？?：識別啟動子，起始因子全酶(αββ?ω?)起始因子?RNA聚合酶沒有3’-5’外切酶活性，缺少校對功能，可被利福平和利福霉素抑制原核生物的啟動子結(jié)構(gòu)啟動子是RNA聚合酶識別、結(jié)合并開始轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列，是控制轉(zhuǎn)錄的關鍵部位。原核生物的啟動子包括轉(zhuǎn)錄起點、-10區(qū)，-35區(qū)以及-10區(qū)和-35區(qū)之間的間隔區(qū)。轉(zhuǎn)
4、錄（DNA指導下RNA的合成）起始階段延長階段終止階段RNA合成過程起始雙鏈DNA局部解開磷酸二酯鍵形成終止階段解鏈區(qū)到達基因終點延長階段5?3???RNA終止子(terminator)5??RNA聚合酶?5??3?5??3?5?5?3??離開啟動子RNA鏈的延伸圖解RNA-DNA雜交螺旋復鏈解鏈第三節(jié)原核轉(zhuǎn)錄調(diào)控操縱子是原核生物染色體上控制蛋白質(zhì)合成的功能單位，包括結(jié)構(gòu)基因區(qū)和調(diào)控區(qū)，有些操縱子還包括其它位點。乳糖操縱子（lacoperon）色氨酸操縱子原核生物酶合成調(diào)節(jié)的遺傳機制操縱子學說1.操縱子——原核轉(zhuǎn)錄調(diào)控的主要形式在細菌基因組中，編碼
5、一組在功能上相關的蛋白質(zhì)的幾個結(jié)構(gòu)基因，與共同的控制位點組成一個基因表達的協(xié)同單位，稱為操縱子(operon)。RPOS1S2Sn調(diào)節(jié)基因啟動子操縱基因結(jié)構(gòu)基因…………..結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄翻譯阻遏蛋白激活蛋白調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄mRNARPLacZLacYLaca調(diào)節(jié)基因操縱基因乳糖結(jié)構(gòu)基因啟動子ORmRNAZmRNAYmRNAa阻遏蛋白（無活性）mRNAB、乳糖酶的誘導A、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)基因關阻遏蛋白有活性）操縱基因PLacZLacYLaca啟動子O乳糖結(jié)構(gòu)基調(diào)節(jié)基因乳糖操縱子的負調(diào)控LacZLacYOTRCAP基因TCAP結(jié)合部位RNA聚合酶PmRNA
6、CAPcAMP-CAPmRNAZmRNAYmRNAacAMP降低cAMP濃度使CAP呈失活狀態(tài)葡萄糖分解代謝產(chǎn)物腺苷酸環(huán)化酶磷酸二酯酶ATPcAMP5'-AMP抑制激活葡萄糖降解物與cAMP的關系CAP：降解物基因活化蛋白（catabolicgeneactivationprotein）乳糖操縱子的正調(diào)控色氨酸操縱子第四節(jié)真核生物RNA的合成及其調(diào)控RNA聚合酶RNA聚合酶I:定位核仁,轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物45sRNA前體RNA聚合酶Ⅱ:定位核質(zhì)，轉(zhuǎn)錄核不均一RNARNA聚合酶Ⅲ:定位核質(zhì)，轉(zhuǎn)錄小分子量RNA真核生物的啟動子RNA聚合酶Ⅱ的啟動子中元件分為3類基
7、礎元件+上游元件+應答元件真核生物的轉(zhuǎn)錄過程真核生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)控第五節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄后加工由RNA聚合酶最初合成的RNA都是不成熟的RNA前體，需要經(jīng)過加工才能形成有功能的RNA。對不成熟的RNA前體進行加工的過程就稱為RNA的轉(zhuǎn)錄后加工（posttranscriptionalprocessing）。加工過程包括剪掉內(nèi)含子并將外顯子拼接起來，這個過程叫做剪接。加工的過程還包括兩個末端的切除及形成特殊的結(jié)構(gòu)，修飾特定的堿基或核糖分子。原核生物RNA轉(zhuǎn)錄后加工真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后加工真核和原核生物轉(zhuǎn)錄的差別原核生物中mRNA前體的加工原核生物往往是多個結(jié)構(gòu)
8、基因利用共同的啟動子和共同的終止信號轉(zhuǎn)錄形成一條mRNA分子，但是蛋白質(zhì)是單獨形成的，稱為多順反子原核生物中tRNA前體分
