第五節(jié)質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢和質(zhì)子回路

第五節(jié)質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢和質(zhì)子回路

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1、第五節(jié)質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢和質(zhì)子回路2021/6/161張星元:發(fā)酵原理生物能學(xué)(bioenergetics)是能量代謝領(lǐng)域中專門研究能量轉(zhuǎn)換膜(如線粒體內(nèi)膜、原核生物細(xì)胞的質(zhì)膜等)及其功能的學(xué)說。生物能學(xué)能幫助我們分析和理解微生物有關(guān)代謝能的能量形式轉(zhuǎn)換的機(jī)制。本節(jié)主要討論化學(xué)滲透假設(shè),電子傳遞鏈、ATP酶、載體蛋白在膜上的分布以及質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢的產(chǎn)生原理,并對生物能學(xué)中的質(zhì)子回路與電學(xué)中的電路(電子回路)進(jìn)行比較。2021/6/162張星元:發(fā)酵原理2.5.1化學(xué)滲透假設(shè)及質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2.5.2微生物細(xì)胞內(nèi)代謝能形式的轉(zhuǎn)換2021/6/163張星元:發(fā)酵原理2.5.1化學(xué)滲透

2、假設(shè)及質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2021/6/164張星元:發(fā)酵原理2.5.1.1化學(xué)滲透假設(shè)2.5.1.2電子傳遞鏈成員、ATP合成酶以及載體蛋白在膜上的分布2.5.1.3質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2021/6/165張星元:發(fā)酵原理2.5.1.1化學(xué)滲透假設(shè)2021/6/166張星元:發(fā)酵原理化學(xué)滲透假設(shè)的要點(diǎn):①生物膜具有拓?fù)鋵W(xué)的完整性,它對離子,特別是H+和OH-離子是不通透的(借助特異的交換系統(tǒng)才能跨膜輸送);②膜結(jié)構(gòu)(蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分布)的不對稱性導(dǎo)致膜功能的方向性;③電子在電子傳遞鏈上的傳遞導(dǎo)致質(zhì)子向膜外排放;④膜上嵌有用于質(zhì)子跨膜的ATP磷酸化酶(ATP合成酶)。2021/6/16

3、7張星元:發(fā)酵原理2.5.1.2電子傳遞鏈、ATP合成酶以及載體蛋白在膜上的分布2021/6/168張星元:發(fā)酵原理由磷脂雙分子層組成的單位膜中相對固定地鑲嵌著電子傳遞鏈的成員、ATP合成酶及載體蛋白。電子傳遞鏈?zhǔn)且幌盗邢嗷プ饔玫亩嚯?。它們各自形成的氧化還原電極對還原電位的高低順序,以及它們在膜上的空間關(guān)系的相對固定,為電子在電子傳遞鏈上按相對固定的順序流動(dòng)提供了保證。2021/6/169張星元:發(fā)酵原理呼吸鏈的主要成分是具有輔基的載體蛋白,這些輔基的氧化還原電位處于NAD+和分子氧之間,在真核微生物的線粒體膜和細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜上,NADH的電子經(jīng)還原電位逐步提高的

4、一連串載體,一直傳送到分子氧。2021/6/1610張星元:發(fā)酵原理2021/6/1611張星元:發(fā)酵原理左圖描繪了大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)膜的情況:由磷脂雙分子層組成的單位膜中相對固定地鑲嵌著電子傳遞鏈的成員、ATP合成酶及載體蛋白。電子傳遞鏈在圖中被描繪成一系列相互作用的蛋白質(zhì)。2021/6/1612張星元:發(fā)酵原理從圖可見,ATP酶的F1亞基不是被包埋在膜的磷脂雙分子層中,而是緊貼于膜上,是膜的周邊蛋白。電子傳遞鏈的組分如黃素蛋白、鐵硫蛋白、細(xì)胞色素b、細(xì)胞色素o等,被包埋在磷脂雙分子層中,屬整合蛋白。像ATP合成酶的F0亞基和β-半乳糖苷透性酶(乳糖/H+同向輸送的

5、載體蛋白),這類用于輸送的載體蛋白穿透整個(gè)磷脂雙分子層結(jié)構(gòu),又被稱為膜輸送蛋白。2021/6/1613張星元:發(fā)酵原理FMNFMNH2氧化型還原型2021/6/1614張星元:發(fā)酵原理AMPFMNFADHFADH2FAD2021/6/1615張星元:發(fā)酵原理不同形式的鐵硫蛋白蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)2021/6/1616張星元:發(fā)酵原理醌(CoQ)半醌氫醌(CoQH2)2021/6/1617張星元:發(fā)酵原理a-型血紅素b-型血紅素c-型血紅素細(xì)胞色素氧化酶的Cyta和Cyta3中的鐵卟啉CoQH2-Cytc還原酶復(fù)合物的Cytb562和Cytb566中的鐵卟啉CytC和Cyt

6、C1中的鐵卟啉細(xì)胞色素中的鐵卟啉2021/6/1618張星元:發(fā)酵原理大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)膜上輸送蛋白、電子傳遞鏈和ATP酶,及它們各自的功能的示意圖。圖中:1,黃素蛋白;2,鐵硫蛋白;3,細(xì)胞色素b;4,細(xì)胞色素o;5/6,ATP酶;7,輸送蛋白。2021/6/1619張星元:發(fā)酵原理真核細(xì)胞線粒體上的電子傳遞鏈及ATP酶2021/6/1620張星元:發(fā)酵原理2.5.1.3質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2021/6/1621張星元:發(fā)酵原理質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢(protonmotiveforce,簡稱pmf),是參照電動(dòng)勢(electronmotiveforce)漢譯的。質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢和電動(dòng)勢的單位都

7、是伏特。根據(jù)化學(xué)滲透假設(shè),膜對質(zhì)子是不透的,電子傳遞質(zhì)子泵、ATP酶質(zhì)子泵的運(yùn)轉(zhuǎn)在膜兩邊建立了質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢。2021/6/1622張星元:發(fā)酵原理質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢Δp,一般由電分量(電荷因子)ΔΨ和化學(xué)分量(濃度因子)-Z(ΔpH)兩項(xiàng)組成:Δp=ΔΨ-Z(ΔpH)2021/6/1623張星元:發(fā)酵原理上式中,ΔΨ代表跨膜電位;-Z(ΔpH)代表膜兩邊H+濃度差引起的電位差的。Δp=p外-p內(nèi),ΔΨ=Ψ外-Ψ內(nèi),ΔpH=pH外—pH內(nèi)Z是將pH值轉(zhuǎn)變?yōu)殡妱輪挝坏霓D(zhuǎn)換系數(shù)。Z=2.3RT/F,30℃時(shí),Z=60mV。R為摩爾氣體常數(shù)[8.314J·(mol°K)-1]、T為

8、絕對溫度(

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