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《第五節(jié)質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢和質(zhì)子回路》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。
1、第五節(jié)質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢和質(zhì)子回路2021/6/161張星元：發(fā)酵原理生物能學(xué)（bioenergetics）是能量代謝領(lǐng)域中專門研究能量轉(zhuǎn)換膜（如線粒體內(nèi)膜、原核生物細(xì)胞的質(zhì)膜等）及其功能的學(xué)說。生物能學(xué)能幫助我們分析和理解微生物有關(guān)代謝能的能量形式轉(zhuǎn)換的機(jī)制。本節(jié)主要討論化學(xué)滲透假設(shè)，電子傳遞鏈、ATP酶、載體蛋白在膜上的分布以及質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢的產(chǎn)生原理，并對(duì)生物能學(xué)中的質(zhì)子回路與電學(xué)中的電路（電子回路）進(jìn)行比較。2021/6/162張星元：發(fā)酵原理2.5.1化學(xué)滲透假設(shè)及質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2.5.2微生物細(xì)胞內(nèi)代謝能形式的轉(zhuǎn)換2021/6/163張星元：發(fā)酵原理2.5.1化學(xué)滲透
2、假設(shè)及質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2021/6/164張星元：發(fā)酵原理2.5.1.1化學(xué)滲透假設(shè)2.5.1.2電子傳遞鏈成員、ATP合成酶以及載體蛋白在膜上的分布2.5.1.3質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2021/6/165張星元：發(fā)酵原理2.5.1.1化學(xué)滲透假設(shè)2021/6/166張星元：發(fā)酵原理化學(xué)滲透假設(shè)的要點(diǎn)：①生物膜具有拓?fù)鋵W(xué)的完整性，它對(duì)離子，特別是H+和OH-離子是不通透的（借助特異的交換系統(tǒng)才能跨膜輸送）；②膜結(jié)構(gòu)（蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分布）的不對(duì)稱性導(dǎo)致膜功能的方向性；③電子在電子傳遞鏈上的傳遞導(dǎo)致質(zhì)子向膜外排放；④膜上嵌有用于質(zhì)子跨膜的ATP磷酸化酶（ATP合成酶）。2021/6/16
3、7張星元：發(fā)酵原理2.5.1.2電子傳遞鏈、ATP合成酶以及載體蛋白在膜上的分布2021/6/168張星元：發(fā)酵原理由磷脂雙分子層組成的單位膜中相對(duì)固定地鑲嵌著電子傳遞鏈的成員、ATP合成酶及載體蛋白。電子傳遞鏈?zhǔn)且幌盗邢嗷プ饔玫亩嚯?。它們各自形成的氧化還原電極對(duì)還原電位的高低順序，以及它們?cè)谀ど系目臻g關(guān)系的相對(duì)固定，為電子在電子傳遞鏈上按相對(duì)固定的順序流動(dòng)提供了保證。2021/6/169張星元：發(fā)酵原理呼吸鏈的主要成分是具有輔基的載體蛋白，這些輔基的氧化還原電位處于NAD+和分子氧之間，在真核微生物的線粒體膜和細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜上，NADH的電子經(jīng)還原電位逐步提高的
4、一連串載體，一直傳送到分子氧。2021/6/1610張星元：發(fā)酵原理2021/6/1611張星元：發(fā)酵原理左圖描繪了大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)膜的情況：由磷脂雙分子層組成的單位膜中相對(duì)固定地鑲嵌著電子傳遞鏈的成員、ATP合成酶及載體蛋白。電子傳遞鏈在圖中被描繪成一系列相互作用的蛋白質(zhì)。2021/6/1612張星元：發(fā)酵原理從圖可見，ATP酶的F1亞基不是被包埋在膜的磷脂雙分子層中，而是緊貼于膜上，是膜的周邊蛋白。電子傳遞鏈的組分如黃素蛋白、鐵硫蛋白、細(xì)胞色素b、細(xì)胞色素o等，被包埋在磷脂雙分子層中，屬整合蛋白。像ATP合成酶的F0亞基和β-半乳糖苷透性酶（乳糖/H+同向輸送的
5、載體蛋白），這類用于輸送的載體蛋白穿透整個(gè)磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，又被稱為膜輸送蛋白。2021/6/1613張星元：發(fā)酵原理FMNFMNH2氧化型還原型2021/6/1614張星元：發(fā)酵原理AMPFMNFADHFADH2FAD2021/6/1615張星元：發(fā)酵原理不同形式的鐵硫蛋白蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)2021/6/1616張星元：發(fā)酵原理醌（CoQ）半醌氫醌（CoQH2）2021/6/1617張星元：發(fā)酵原理a-型血紅素b-型血紅素c-型血紅素細(xì)胞色素氧化酶的Cyta和Cyta3中的鐵卟啉CoQH2-Cytc還原酶復(fù)合物的Cytb562和Cytb566中的鐵卟啉CytC和Cyt
6、C1中的鐵卟啉細(xì)胞色素中的鐵卟啉2021/6/1618張星元：發(fā)酵原理大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)膜上輸送蛋白、電子傳遞鏈和ATP酶，及它們各自的功能的示意圖。圖中：1,黃素蛋白；2,鐵硫蛋白；3,細(xì)胞色素b;4,細(xì)胞色素o;5/6,ATP酶；7,輸送蛋白。2021/6/1619張星元：發(fā)酵原理真核細(xì)胞線粒體上的電子傳遞鏈及ATP酶2021/6/1620張星元：發(fā)酵原理2.5.1.3質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢2021/6/1621張星元：發(fā)酵原理質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢（protonmotiveforce，簡稱pmf）,是參照電動(dòng)勢（electronmotiveforce）漢譯的。質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢和電動(dòng)勢的單位都
7、是伏特。根據(jù)化學(xué)滲透假設(shè)，膜對(duì)質(zhì)子是不透的，電子傳遞質(zhì)子泵、ATP酶質(zhì)子泵的運(yùn)轉(zhuǎn)在膜兩邊建立了質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢。2021/6/1622張星元：發(fā)酵原理質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢Δp，一般由電分量（電荷因子）ΔΨ和化學(xué)分量（濃度因子）－Z（ΔpH）兩項(xiàng)組成：Δp=ΔΨ－Z（ΔpH）2021/6/1623張星元：發(fā)酵原理上式中，ΔΨ代表跨膜電位；－Z（ΔpH）代表膜兩邊H+濃度差引起的電位差的。Δp=p外－p內(nèi)，ΔΨ=Ψ外－Ψ內(nèi)，ΔpH=pH外—pH內(nèi)Z是將pH值轉(zhuǎn)變?yōu)殡妱輪挝坏霓D(zhuǎn)換系數(shù)。Z=2.3RT/F，30℃時(shí)，Z=60mV。R為摩爾氣體常數(shù)[8.314J·（mol°K）-1]、T為
8、絕對(duì)溫度（
