光經(jīng)多胺氧化酶調(diào)節(jié)大豆下胚軸木質(zhì)素的合成

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1、http://www.paper.edu.cn光經(jīng)多胺氧化酶調(diào)節(jié)大豆下胚軸木質(zhì)素的合成1，21。*蘇國興劉友良1（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所，農(nóng)業(yè)部大豆改良中心,南京，210095；2蘇州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘇州，215006）摘要：為揭示光誘導(dǎo)多胺氧化降解與細胞壁木質(zhì)素合成關(guān)系，我們研究了在光（16h/d）和黑暗生長條件下，大豆(Glycinemax(Linn.)Merr.)下胚軸的生長、多胺氧化酶、二胺氧化酶、過氧化物酶活性以及H2O2、木質(zhì)素含量的變化。結(jié)果表明，光照明顯抑制大豆下胚軸的生長，促進多胺氧化酶、二胺

2、氧化酶和過氧化物酶活性，增加H2O2和木質(zhì)素的積累。H2O2含量與木質(zhì)素的積累成正相關(guān)關(guān)系（R2=0.9688）。H2O2是多胺氧化酶、二胺氧化酶催化多胺氧化降解的主要產(chǎn)物之一。光照促進多胺氧化酶、二胺氧化酶的活性，意味著它們對H2O2的積累有貢獻。但多胺氧化酶和二胺氧化酶活性在光照下的增加量小于H2O2的積累，暗示在光照條件下植物體內(nèi)的其它生理過程參與H2O2的產(chǎn)生。在過氧化物酶的催化下，植物利用H2O2將酚類物質(zhì)氧化交聯(lián)形成木質(zhì)素。在黑暗中生長的大豆黃化苗下胚軸的多胺氧化酶、二胺氧化酶、過氧化物酶活性和H2O2含量呈下降趨勢，木質(zhì)素含

3、量變化不大。在光照處理的同時，用不同濃度的2-羥乙基酰肼和氨基胍處理根部2天，在抑制多胺氧化酶、二胺氧化酶活性的同時，顯著降低了在光照生長條件下大豆下胚軸的H2O2和木質(zhì)素含量。實驗結(jié)果為光照通過促進多胺氧化酶、二胺氧化酶活性，增加H2O2在胞壁中的積累而促進細胞木質(zhì)素的合成，調(diào)節(jié)植物細胞分化的假設(shè)提供了依據(jù)。關(guān)鍵詞：多胺氧化酶；H2O2；木質(zhì)素；2-羥乙基酰肼；大豆能使多胺類物質(zhì)氧化的酶類泛稱為多胺氧化酶(PolyamineoxidasesPAO)，其廣泛分布于高等植物的細胞壁中(Cervellietal.,2000)。又可分為兩類，含

4、Cu和含F(xiàn)AD的氧化酶，前者對二胺底物如腐胺、尸胺有強的親和力而特稱為二胺氧化酶(DiamineoxidasesDAO)。DAO以Put為底物的氧化產(chǎn)物為吡咯啉、氨和H2O2。多胺氧化酶催化Spd和Spm的次級氨基氧化形成的產(chǎn)物是吡咯啉、1-（3-丙氨基）吡咯啉，二氨基丙烷和H2O2。二氨基丙烷被進一步轉(zhuǎn)化形成?-丙氨酸，吡咯啉轉(zhuǎn)化為γ-氨基丁酸（Bouchereauetal.,1999）。由于這些化合物不能再直接轉(zhuǎn)化為另一些多胺，因此認為多胺氧化降解除了是一種減少細胞游離態(tài)多胺方式外，其生理作用還與多胺的分解產(chǎn)物有關(guān)(Cervellie

5、tal.，2000)。細胞壁中的H2O2參與了多種與胞壁相關(guān)的生理過程，如細胞程序性死亡、胞壁木質(zhì)素的合成和硬化、細胞防御性反應(yīng)等(LambandDixon,1997;PennellandLamb,1997;Yodaetal.,2003)。在細胞生長和分化中，PAO催化的多胺氧化降解產(chǎn)生的H2O2在POD催化的胞壁木質(zhì)化過程中起重要作用(Laurenzi教育部博士點基金(20020307004)資助.*通訊作者：Tel:+86(0)2584395347;Fax:+86(0)2584396671;E-mail:

6、au.edu.cn>or.1http://www.paper.edu.cnetal.,1999)。Federico等早在1986就發(fā)現(xiàn)豌豆木質(zhì)化程度高的莖基部PAO活性也高，推測幼苗的木質(zhì)化過程可能與PAO的活性有關(guān)。PAO在玉米的木質(zhì)部、木薄壁細胞、內(nèi)皮層、表皮層的初生和次生壁中極為豐富，已通過生化、組織化學(xué)、免疫細胞化學(xué)方法定位(SlocumandFurey,1991;Angelinietal.,1995;Laurenzietal.,1999)。最近的研究表明，玉米中胚軸表皮PAO基因表

7、達受光的促進，其是個由光敏素介導(dǎo)的過程。在伸長區(qū)和成熟區(qū)，玉米中胚軸表皮組織在響應(yīng)去黃化過程中，PAOmRNA、蛋白含量和酶活性水平都顯著增加了，在光誘導(dǎo)細胞壁的分化中，光和生長素巧妙地諧調(diào)了PAO的表達(Conaetal.,2003)。PAO基因表達、酶活性水平受光的促進(Conaetal.,2003)，PAO活性又與胞壁木質(zhì)化過程有關(guān)（Laurenzietal.,1999）。但在同一實驗系統(tǒng)中，受光調(diào)節(jié)的PAO活性是否與木質(zhì)素的沉積有關(guān)，國內(nèi)外尚無相關(guān)的報道。為此，我們采用光照并結(jié)合PAO、DAO抑制劑2-羥乙基酰肼（2-HEH）和氨

8、基胍（AG）（Kuehnetal.,1990;Bouchereauetal.,1999）處理，研究大豆下胚軸PAO、DAO、POD活性以及H2O2、木質(zhì)素的積累和下胚軸生長的變化，以揭示光照經(jīng)